Фотосинтез

Фотосинтез - это процесс образования в организмах органических веществ, на основе оксида углерода(1У) и водорода, продуцируемого фо- толитическим разложением воды. Фотосинтез осуществляется как в эукариотических организмах (высших зеленых растениях, водорослях), так и в прокариотах (фотосинтезирующих бактериях и сине-зеленых водорослях).

Суммарно процесс фотосинтеза можно выразить уравнением:

Чаще всего п=6, что соответствует образованию гексоз:

Некоторые фотосинтезирующие бактерии используют в качестве источника водорода вместо Н2О неорганические соединения (сероводород, газообразный водород и др.) или органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт).

С другой стороны, отдельные фотосинтезирующие организмы способны использовать вместо оксида углерода(1У) другие акцепторы молекулы водорода. Так, азотфиксирующие организмы используют для этих целей молекулярный азот (N2), который в процессе синтеза восстанавливается до аммиака.

Фотосинтез - это основной источник органических соединений и молекулярного кислорода на Земле. Энергия солнца аккумулируется в химических связях углеводов и в макроэргических связях АТФ, образующегося в процессе фотохимического фосфорилирования.

Фотосинтетический аппарат локализован в особых органеллах клетки - хлоропластах (хлорофилловых зернах). Хлоропласты высших растений представляют собой дискообразные тела (1-10 мк), наполненные пластинками, сгруппированными в граны. Гомогенная основа, лежащая между пластинками, называется матриксом (стромой).

Хлоропласты содержат от 58 до 75% воды. Сухое вещество хлоропласта состоит из белков (37—47%), липидов (29-36%;), углеводов (до 30%) и пигментов (7%). В хлоропластах имеются также ДНК и РНК.

В матриксе, в который по сути погружены граны хлоропластов, содержится целый ряд водорастворимых ферментов, обеспечивающих превращения продуктов фотосинтеза.

Фоточувствительным элементом хлоропласта являются пигменты, заключающие в себе хлорофиллы и каротиноиды (каротины и ксантофиллы). Их способность поглощать кванты света определенной длины волны в видимой области электромагнитного спектра обусловлена наличием в соответствующих молекулах мощных сопряженных систем (ароматических колец порфирина, полиеновых фрагментов и др.).

В зеленых растениях хлорофилла обычно значительно больше, чем каротиноидов - их соотношение иногда достигает значения 5:1. Пластиды, не имеющие хлорофилла и содержащие лишь каротиноиды

(в желтых плодах, корнях, цветах), называют хромопластами. Пластиды бесцветных тканей растений, например, клубней картофеля, в которых пигменты отсутствуют, называют лейкопластами. Между тремя видами пластид имеются переходные структуры.

Хлорофиллы являются комплексными соединениями - порфири- натами магния(II), обнаруживающими сходство с порфиринатами жс- леза(Н) (гемами). Известно несколько модификация порфиринатов магния , в, с, Сг, d, е), которые отличаются природой заместителей в кольце порфирина. Во всех растениях обнаруживается хлорофилл а:

Хлорофилл а существует в растениях в виде различных форм, что связано с агрегацией его молекул и комплексообразованием с белками. Эти формы отличаются но положению максимума основной полосы поглощения в интервале 660-705 нм.

Остаток длинноцепного непредельного спирта - фитола - придает молекуле хлорофилла липофильные свойства, т.е. способность растворяться в жирах.

В качестве вспомогательного хлорофилла в высших растениях

и зеленых водорослях функционирует хлорофилл в, отличающийся

тем, что вместо метильного радикала во втором пиррольном кольце он

содержит формильную группу -с?°.

н

Поглощение хлорофиллом световой энергии обеспечивает комплекс антенны - две дополняющие друг друга фотосистемы (I и II), работающие на различных максимумах поглощения (700 и 680 нм).

Поглощенная световая энергия передается реакционному центру, содержащему хлорофилл а. Вместе они образуют так называемую фото- сннтетическую единицу.

Структура электронотранспортных систем фотосинтеза в хлоро- пластах подобна структуре дыхательной цепи митохондрий. В этих системах содержатся цитохромы в- и с-типа; хиноны (пластохиноны); медьсодержащий белок - пластоцианин; белок, содержащий негемовое железо - ферредоксин (Fe-S-белок); НАД-редуктаза и др.

Фотосинтез представляет собой цепь окислительновосстановительных реакций и состоит из двух стадий, или фаз - световой и темповой.

Световую фазу, связанную с использованием солнечной энергии, можно разделить на два этапа. Первый из них заключается в фотолизе (фотохимическом разложении) воды при участии хлорофилла с выделением молекулярного кислорода. Второй этап световой фазы, в котором принимают участие хлорофилл, цитохромы и другие переносчики электронов, сводится к переносу электронов от воды к НАДО и образованию АТФ.

Далее процесс фотосинтеза находит продолжение в темповой фазе. Здесь образовавшиеся 2 молекулы НАДФ-Нг и 3 молекулы АТФ используются для восстановления одной молекулы оксида углсрода(1У) до углевода. Восстановление одной молекулы ССЬ до углевода и выделение одной молекулы СЬ требует не менее восьми квантов световой энергии, т.е. квантовый выход фотосинтеза составляет 1/8 (12%).

Какие же продукты образуются в результате темнового этапа фотосинтеза - ассимиляции оксида углерода(1У)?

Характер биохимических превращений соединений углерода при фотосинтезе отражает цикл Кальвина (схема 7.11). С использованием меченного оксида углерода (|4СО,) было установлено, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота.

ССЬ сочетается с фосфорилированной пентозой - рибулозо-1,5- дифосфатом и образующиеся при этом метаболиты Су. фосфоглицери- новый альдегид и фосфодиоксиацетон - приводят к образованию 1,6-дифосфатфруктозы. Последняя, в свою очередь, является источником биосинтеза сахарозы и полисахаридов (схема 7.11).

Суммарное уравнение цикла Кальвина:

Схема 7.11. Биохимические превращения оксида углерода(1У) и рибулозо- 1,5-дифосфата в условиях фотосинтеза (цикл Кальвина).

Характерно, что при низких концентрациях ССЬ, приближающихся к атмосферным (0,03%), в хлоропласте иод действием рибулозо- дифосфаткарбоксилазы образуется фосфогликолевая кислота. Последняя выходит из хлоропласта и превращается в гликолевую кислоту, которая в особой субклеточной структуре - пероксисоме - окисляется с участием кислорода в глиоксиловую кислоту и претерпевает ряд превращений:

Освобождающийся аммиак связывается в глютамин

Как видно, пероксисомы и митохондрии принимают участие в процессе так называемого фотодыхания - стимулируемого светом поглощения кислорода и выделения СОг. В результате фотодыхания может значительно (до 30%) снижаться продуктивность растений.

Усвоение ССЬ в процессе фотосинтеза происходит путем карбок- силирования не только выше представленного рибулоздифосфата, но и других органических соединений, например, фосфоенолпирувата:

У некоторых фотосинтезирующих бактерий при участии восстановленного фсрредоксина оксид углсрода(1У) может ассимилироваться за счет реакций с ацетил- и сукцинил-КоА:

У пурпурных бактерий в условиях фотосинтеза оксид углеро- да(1У) может восстанавливаться сероводородом до формальдегида:

У бактерий этого типа (Chromatium) при коротких экспозициях света (~30 секунд) около 45% углерода ССЬ включается в аспаргино- вую кислоту через показанный выше биосинтез оксалоацетата, который далее подвергается переаминированию:

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >