Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Взаимопревращения углеводов в растительных организмах

Первичным фиксируемым продуктом фотосинтеза является, как показано в разделе 7.2.7, фосфоглицериновая кислота.

При дальнейших сс превращениях в результате «темповых» ферментативных реакций образуются триозм и далее - гексозы: глюкоза, фруктоза, манноза и галактоза (схема 7.8).

Под влиянием альдолазы фосфодиоксиацетон может конденсироваться и с уксусным альдегидом с образованием 1-фосфо-5- дезоксикетопентозы:

Альдолаза чрезвычайно распространена в растениях и микроорганизмах, особенно высоким ее содержанием характеризуются активно растущие части растений.

В листьях на свету наряду с моносахаридами легко образуются сахароза и крахмал, что следует расценивать как вторичный процесс ферментативного превращения ранее образовавшихся моносахаридов.

Однако сахароза и крахмал могут образовываться в листьях и в темноте под влиянием фосфорилазы и других ферментов.

Заметим, что из пентоз - арабинозы и ксилозы - сахароза не образуется.

Взаимопревращения моносахаридов происходят под влиянием ферментов, катализирующих реакции фосфорилирования и образования фосфорных эфиров сахаров. Разнообразные гексозофосфорные эфиры найдены в целом ряде растений.

В качестве примера отмстим, что глюкозофосфатизомераза катализирует обратимые превращения глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6- фосфаг и маннозо-6-фосфат, а фосфофруктокиназа вызывает превращение фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат. Найдены изоме- разы, катализирующие взаимопревращения уроновых кислот.

Образование свободных моносахаридов из их фосфорных эфиров происходит под действием фосфатаз, широко распространенных в растениях и микроорганизмах.

Синтез сахарозы в растениях происходит путем реакции транс- гликозилирования. Фермент сахарозосинтетаза (КФ 2.4.1.13) катализирует взаимодействие уридиндифосфатглюкозы (УДФГ) с фруктозой:

Синтез сахарозы осуществляется также под влиянием других фосфорилированных нуклеотидов.

УДФГ играет первостепенную роль и в синтезе гликозидов. Последние образуются также под действие ферментов гликозидаз.

Трисахарид рафиноза образуется в растениях путем ферментативного трансгликозилирования, при котором фрагмент галактозы переносится с уридиндифосфатгалактозы на сахарозу.

Синтез такого важного запасного углевода, как крахмал осуществляется в клубнях картофеля и в семенах зерновых культур иод действием фермента синтетазы крахмала (2.4.1.21) при участии УДФглю- козы или АДФглюкозы. Синтезированная амилоза дает затем амило- псктин под действием энзима Q (2.4.1.18), который также является трансгликолидазой.

Крахмал, накапливающийся в листьях, легко превращается в сахарозу. Именно в такой водорастворимой форме углеводы транспортируются из листьев в семена, клубни и луковицы, где сахароза снова превращается в крахмал или инулин.

Интересно отметить, что бактерии Leuconostoc mesenteroides способны превращать сахарозу в слизистый полисахарид декстран в диффузорах сахарных заводов, вызывая значительные технологические осложнения и потери сахара.

Аналогично некоторые бактерии, например, бактерии сенной палочки (Bacillus subtilis) вызывают «тягучую болезнь» хлеба, связанную с ферментативным транфруктозилированием. При этом из сахарозы образуются глюкоза и левая, дающий при гидролизе фруктозу:

Пентозы образуются в растениях при декарбоксилировании УДФ-уроновых кислот, широко распространенных в виде различных полиуронидов, а также путем декарбоксилирования кислот, образующихся при окислении гексоз. В частности, образующиеся по пенгозо- фосфатной схеме (см. п. 7.2.5) фосфорилированные пентозы являются источником целого ряда моноз С3-С7 (схема 7.10).

/>Глюкуроноваи кислота и ее лакгон служат исходными веществами для синтеза полисахаридов пентозанов. А сама D- глюкуроновая кислота получается путем окисления уридиндифосфата глюкозы под влиянием фермента УДФглюкозодегидрогеназы (КФ 1.1.1.22).

Подобным образом образуется на основе галактозы D-

галактуроновая кислота, образующая молекулы пектинов. При этом

часть карбоксильных групп оказываются метилированными, го есть

превращенными в сложноэфирные группы ( -с* ). Источником ме-

осн3

тильных групп, которые под действием особой трансфсразы переносятся на полигалактуроновую кислоту, является З-аденозилметионин.

У некоторых растений в процессе превращения углеводов роль моносахаридов могут играть продукты восстановления моноз - полиолы: сорбит, дульцит или манит (см. п.7.1), роль сахарозы - дисахарид трегалоза, а роль крахмала - гликоген.

Процесс прорастания семян, клубней и луковиц связан с резким возрастанием активности ферментов (а - и ^-амилаз, инулаз) и сопровождается гидролизом высокомолекулярных полисахаридов (крахмала, инулина, гемицеллюлозы) с образованием растворимых углеводов: декстринов, мальтозы, продуктов частичного гидролиза инулина - инули- дов и фруктозы.

Накопление под действием амилазы значительных количеств декстринов определяет низкие хлебопекарские качества муки, полученной из проросшего зерна.

Характерно, что накопление крахмала и гемицеллюлоз в созревающем зерне идет не только при фотосинтезе, но и за счет растворимых углеводов, образующихся из клетчатки и гемицеллюлоз клеточных стенок листа и соломы.

В свою очередь, биосинтез «конструкционных» полисахаридов (клетчатки, хитина, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), как уже отмечалось, осуществляется путем реакций перегликозирования при участии определенных нуклеозидфосфатов.

Известно, что в организмах высших растений, микробов, животных и человека значительные количества углеводов (сахаров) способны трансформироваться в жиры, что связано со способностью интермедиата гликолиза - гшровиноградной кислоты - продуцировать ацетил-КоА. А последний, как будет показано далее (см. раздел 8), является исходным субстратом для синтеза жирных кислот и глицерина.

Как уже отмечалось в п. 7.2.4 (глиоксилатный цикл), в природе реализуется и обратный процесс - превращение жиров в сахара. Реализуется он, в частности, при прорастании богатых маслом семян (масличных культур), который сопровождается окислительной деструкцией жирных кислот и образованием значительных количеств ацетильных остатков.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>