Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Биосинтез белка. Нуклеиновые кислоты

Проблема синтеза белка в живой клетке - одна из наиболее значимых и интригующих проблем современной науки. В свою очередь, она тесно связана с проблемой синтеза и функционирования нуклеиновых кислот. Парадокс соотношения этих проблем заключается в том, что нуклеиновые кислоты ответственны за синтез белка, в то же время ферменты, имеющие белковую природу, обеспечивают синтез нуклеиновых кислот. И снова возникает вопрос: что первично? Курица от яйца или яйцо от курицы?

Современная научная концепция биосинтеза белков тесно связана с такими проблемами, как наследственность, естественный отбор, выведение новых форм растительных и животных организмов на основании современных достижений генной инженерии.

Синтез белка осуществляется в субклеточных сгруктурах - рибосомах, которые локализуются в цитоплазме, митохондриях и хлоропла- стах. Процесс образования белковых молекул осуществляется по принципу матричного синтеза с помощью нуклеиновых кислот.

Нуклеотиды и полимеры на их основе - нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды) представляют собой продукты конденсации мононуклеотидов, состоящих из трех компонентов:

Соединение, включающее два первых компонента - гетероцикл и пентозу - называется нуклеозидом. Таким образом, нуклеотид - это фосфорный эфир нуклеозида. К нуклеозидному фосфату могут присоединяться еще один или два остатка фосфорной кислоты, образуя соответственно нуклсозидди- и нуклеозидтрифосфаты. Как видно на примере кофермента НАД (см. п. 5.2.2), два нуклеотида могут соединяться по остаткам фосфорной кислоты, образуя динуклеотид.

В состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот включены три пиримидиновых основания (урацил, тимин, цитозин) и два пуриновых основания (аденин и гуанин).

Из пентоз в состав рибонуклеиновой кислоты (РНК) включены рибоза, а в дезоксирибонуклеиновую кислоту - дсзоксирибоза:

Звено но-р=о делает нуклеотиды кислотами средней силы. Названия нуклеотидов связаны с названиями включенных в них оснований: адсниловая (в сокращенной форме обозначается буквой А), гуа- ниловая (Г), цитилиловая (Ц) и т.д. кислоты. Используются также и латинские обозначения - соответственно A, G, С (таблица 9.4).

Таблица 9.4

Название нуклеотидов и мононуклеотидов

Азотистые

основания

Нуклеозиды (основание + углевод)

М он он у кл еотиды (нуклеозид + Н3РО4)

Сокращенное

обозначение

Пуриновые:

Адснин

Гуанин

Аденозин

Гуанозин

Аденозинмонофосфат Г уанозинмонофосфат

АМФ

ГМФ

Пиримидиновые:

Урацил

Цитозин

Тимин

Уридин

Цитидин

Тимидин

Уридинмонофосфат Цитидинмонофосфат Т имидинмонофосфат

УМФ

ЦМФ

ТМФ

Если в состав нуклеотида входит дизоксирибоза, то к названию в ряде случаев добавляется приставка дезокси, например, дезоксиаде- нозин-5-трифосфат (д-АТФ).

Соединение мононуклеотидов посредством эфирных связей фосфорной кислоты приводит к образованию нуклеиновых кислот, принцип построения которой отражает схема 7.1.

Схема 7.1. Стуктура одноцепочечной нуклеиновой кислоты

Один из фрагментов нуклеиновой кислоты представляется следующим образом:

Различают первичную, вторичную и третичную структуры нуклеиновых кислот.

Первичная структура ДНК - это цепь нуклеотидов, связанных молекулами фосфорной кислоты в положениях 3 и 5 двух соседних фрагментов пснтоз. Вторичная структура ДНК представляет собой а-спираль, состоящую из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой и вокруг общей оси (Д. Уотсон, Ф. Крик, 1953). Эти цепи связаны водородными связями между специфическими (комплементарными) парами молекул азотистых оснований:

Двухцепочечная спираль ДНК, как правило, сворачивается в кольцевую форму (суперспираль), формируя, таким образом, третнчную структуру. Суперспиральная конфигурация ДНК характерна для хромосом высших организмов.

Присутствующие в нуклеиновых кислотах ионизированные фосфатные группы образуют комплексы с основными белками (протами- нами, гистонами), полиамидами, металлами подгруппы НА (Mg+, Са2+). Как полидентантные лиганды, нуклеиновые кислоты образуют комплексы с ионами металлов.

В отличие от ДНК РНК содержит вместо дезоксирибозы рибозу, а вместо тимина - урацил и состоит из одной спиралевидной полинук- лсотидной цепи.

Биосинтез нуклеиновых кислот представляет собой сложный процесс, состоящий из нескольких стадий:

1. Биосинтез пуриновых и пиримидиновых нуклеозидмонофосфа-

тов.

  • 2. Превращение рибонуклеозидфосфатов,в соответствующие де- зоксирибонуклеозидмонофосфаты (для синтеза ДНК).
  • 3. Образование на основе монофосфагов нуклеозидтрифосфатов.
  • 4. Полимеризация нуклеозидтрифосфатов в полирибонуклеоги- ды - ДНК и РНК.

Животные способны синтезировать пуриновые и пиримидиновые нуклсозиды и нуклеотиды как из готовых гетероциклов, так и из не- нуклеотидных предшественников (NH3, СО2 и аминокислот).

Рассмотрим в качестве примера схему биосинтеза ороговой кислоты (схема 9.1) и на ее основе - пиримидиновых нуклеозидтрифосфатов: уридинтрифосфага и ни гндии грифосфата (схема 9.2).

Нуклеиновые кислоты подвергаются постоянному ферментативному распаду в пищеварительном тракте и в различных клетках.

Схема. 9.1. Биосинтез ороговой кислоты

Схема. 9.2. Биосинтез пиридин грифосфа i а и пн I идин грифосфа 1 а

Входящие в состав пищи нуклеиновые кислоты расщепляются в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов нуклеаз (РНКаз и ДНКаз) поджелудочной железой. Олигонуклеотиды гидролизуются до мононуклеотидов под действием диэстераз. Продукты ферментативного гидролиза нуклеиновых кислот всасываются в кровь и могут быть либо использованы для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, либо подвергнуты дальнейшему распаду.

Конечные продукты катаболизма пуринов подобны продуктам распада белков. У человека и птиц - это мочевая кислота, у костистых рыб - аллантоиновая кислота, у амфибий и большинства рыб - глиоксиловая кислота (НООС - СНО) и мочевина. В ряде случаев образуется аммиак.

Мочевая кислота выводится из человеческого организма с мочой. У большинства же млекопитающих мочевая кислота окисляется в печени особым ферментом - уриказой - в аллантоин. В других организмах под влиянием аллантоиназы аллантоин может превращаться в ал- лантоиновую кислоту и далее - в мочевину и глиоксиловую кислоту.

Метаболический распад пиримидинов в животных тканях и у некоторых микробов протекает через уреидокислоты, которые гидролизуются с образованием NH3, ССЬ и р -аминокислот.

Аммиак используется для синтеза мочевины, которая выделяется с мочой.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>