Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Регуляторы роста растений. Аллелопатия

Идентифицирован ряд соединений - продуктов метаболизма в растительной клетке, которые регулируют рост растений или отдельных их органов (например, корней).

В прорастающих семенах овса обнаружены вещества, ускоряющие рост клеток - так называемые ауксины. Наиболее важное из них - гетероауксин - представляет собой р -индолилуксусную кислоту. Оказалось, что она образуется также микроорганизмами: дрожжами, бактериями и грибами. Именно благодаря жизнедеятельности кишечной микрофлоры эта кислота обнаруживается в моче млекопитающих.

Индолилуксусная кислота, как и ряд синтезированных ауксинов, например, р -нафтилуксусная кислота, используется в сельскохозяйственной практике, причем в очень низких концентрациях (1:10.000- 1:100.000), для ускорения образования корней у черенков растений (цитрусовых и др.).

Интересно отмстить, что действие индолилуксусной кислоты стимулируется рядом веществ: глютатионом, кверцетином, рутином и др., которые разрушают фермент оксидазу р -индолилуксусной кислоты. И, наоборот, вещества типа кумарина стимулируют действие указанной оксидазы, ослабляя таким образом физиологическое действие р -индолилуксусной кислоты.

Некоторые формы гриба Fusarium moniliforme вызывают заболевание и гибель молодых растений риса, однако, при этом обнаруживался очень быстрый рост отдельных стеблей и листьев. Оказалось, что такое ускорение роста вызывают вещества, названные гибберелл и нами. Мощное стимулирующее действие они оказывают и на рост биомассы других растений.

Гиббереллины представляют собой терпеноиды и, как показано в п.13.2, исходным соединением для их синтеза является мевалоновая кислота. Там же представлена структура одного из представителей ряда - гиббереллин Аз.

Действие гиббсрсллинов очень специфично - один и тот же продукт совершенно по-разному действует на различные растительные объекты.

Гиббереллины успешно применяются для ускорения прорастания ячменя при изготовлении солода, для повышения урожайности бескосточковых сортов винограда и стимулирования цветения «растений длинного дня», культивируемых в северных регионах.

В отношении ячменя показано, что гиббереллины стимулируют синтез а -амилазы и ряда других ферментов в прорастающем зерне, индуцируя, по-видимому, синтез на ДНК специфических информационных РНК.

Полагают, что в период цветения растения действие гиббсрсллинов связано с функцией светочувствительного белка фигохрома, содержащего мощную систему конъюгированных двойных связей.

Открыт ряд соединений, оказывающих сильное стимулирующее действие на деление растительных клеток. Эту группу стимуляторов роста называют цнтокининами. К ним относится кинетин 6-фурфурил- аминопурин и целый ряд цитокинстинов, например, найденный в незрелых семенах кукурузы цеагин и выделенная из кокосового «молока» дифе- нилмочевина.

Предполагают, что физиологическое действие цитокининов связано с процессом биосинтеза белка в клетке.

К числу регуляторов роста растений относится этилен. Действие его многофункционально: ускоряет созревание плодов, изменяет характер роста клеток проростков, вызывает опадение листьев и плодов.

В организмах этилен образуется из метионина:

Этот метаболит стимулирует синтез РНК и белков, в том числе ферментов.

Имеются соединения, оказывающие стимулирующее действие на рост и размножение дрожжей. Так, из дрожжей выделено вещество, названное «биос», оказывающее весьма интенсивное стимулирующее действие на жизнедеятельность микроорганизмов.

Наиболее активная часть биоса - биотип, менее активны инозит и витамин В]. Весьма эффективное влияние на рост дрожжей оказывает р -аланин, а глютамин необходим в ничтожных количествах для жизнедеятельности болезнетворных микробов - гемолитических стрептококков. Таким же образом /щря-аминобензойная кислота служит стимулятором роста многих бактерий.

В растениях обнаружен ряд соединений, задерживающих их развитие и названных природными ингибиторами роста. Представителем этой группы является сесквитерпеноид абсцизовая кислота (см. п. 13.2).

Абсцизовая кислота синтезируется, как и все тсрпсноиды, из мс- валоновой кислоты, и ее физиологическая роль заключается в том, что она ингибирует синтез РНК и ДНК.

Известен обширный ряд фенольных ингибиторов: салициловая, хлорогеновая, коричная, кофейная кислоты, кумарин и др.

Предшественником многих из этих соединений в биосинтезе является шикимовая кислота.

Природные ингибиторы, по-видимому, взаимодействуют с гетероауксином и его аналогами, а также с гиббериллинами, оказывая на них дезактивирующее действие.

В растительном мире распространено явление, именуемое алле- лопатией, суть которого заключается в том, что в экосистемах высшие растения конкурируют между собой в борьбе за влагу, свет и питательные вещества с использованием химических средств взаимодействия. В более широком смысле аллслопатия (как явление и научная проблема) охватывает круговорот продуцируемых растениями биологически активных химических веществ в биоэкосисгеме.

Корневые системы растений выделяют органические и минеральные вещества, и эти выделения могут существенно влиять на биологию почвы.

Установлено, например, что на поле после сахарной свеклы плохо растет кукуруза, яровые зерновые нс переносят в качестве предшественника льна, а после овса падает всхожесть пшеницы. В то же время урожайность овса существенно снижается растущим на поле чертополохом. Общеизвестно, что сорные травы оказывают фитотоксическое действие на многие культурные растения.

Нижние пласты грунта из-под винограда содержат гниль старых корней, оказывающую отравляющее действие на новые саженцы. Замечено также, что бобовые растения, погруженные в воду, содержащую выделения корней других индивидуумов того же вида, увядали и погибали. Вместе с гем, фасоль благоприятствует росту картофеля и кукурузы, а томаты - росту земляники.

Химические вещества, ответственные за аллелопатичсскос воздействие одних растений на другие, во многих случаях идентифицированы. Так, токсическое действие черного ореха на растущие поблизости яблони, томаты, люцерну и другие растения обусловлено выделениями корней, ветвей и листьев, действующим начало которых является 4-глюкозид 1,4,5-тригидроксинафталина. При гидролизе последнего образуется высокотоксичный для растений 5-гидроксинафтохинон (юглон).

Юглон локализуется в зеленых частях растений ореха. В отмершей растительной ткани и в зрелых орехах он исчезает. Юглон представляет собой водорастворимый желтый пигмент и коричневое окрашивание рук при чистке орехов в значительной степени обусловлено выделением этого соединения.

Судя по структуре, можно заключить, что 4-глюкозид-1,4,5- тригидроксинафталин является эффективным, легко окисляющимся антиоксидантом.

В качестве ингибиторов роста растений в сообществах пустынных кустарников идентифицированы сравнительно простые производные бензола: ацетофенон, З-ацетил-6-метоксибензальдегид и транс- коричная кислота.

Установлено ингибирующее влияние кустарников на окружающие травы, обусловленное действием терпеновых токсинов (камфоры, камфена, а-пинена и др.).

В других случаях за аллелопатическое действие ответственны водорастворимые токсины, относящиеся к группе карбоновых кислот фенольного ряда:

Корни бобовых и масличных культур выделяют фосфорную кислоту и другие минеральные вещества. И как результат - для этих растений характерна кислая среда клеточного сока и накопление в нем белков и жиров. В то же время, злаки, корнеплоды и овощные растения не выделяют фосфорную кислоту, что коррелируется с нейтральной реакцией клеточного сока и накоплением в нем углеводов.

В грунте под подсолнечником и молочаем накапливается хлоро- I сновал кислота, а под люцерной - сапонин.

Отмечается, что распашка почвы вместо выжигания злаковой стерни приводит к выходу в почву в результате разрушения клеточных клеток значительных количеств соединений фенольного типа. В подобной ситуации важным фактором является природа микробиальной флоры и ее способность к детоксикации фенолов.

Выделения органических и минеральных веществ происходят также через листья, и под влиянием атмосферных осадков они попадают в почву.

Аллелопатические взаимодействия следует учитывать при планировании севооборота, поскольку им обязаны своим происхождением многие практические проблемы сельского хозяйства, в частности, садоводства.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>