Цветковые растения вод

В водной флоре Земли 2579 видов (93,8 %) относится к отделу Покрытосеменные (Magnoliophyta), из них 46,5 % представителей Liliopsida, 47,3 % — Magnoliopsida, т. е. двудольных немного больше, чем однодольных растений. В целом же представители двудольных в мировой флоре по числу видов превосходят однодольных в А—5 раз. Гидрофильная специализация растений проявляется уже на уровне подклассов. Так, подкласс Alismatidae содержит почти исключительно водные и болотные растения. Еще больше специализация проявляется на уровне порядков [Корелякова, Распопов, 1988]. Из 103 порядков, которыми представлена вся мировая флора сосудистых растений, водные растения присутствуют в 40 (39 %). Флора мира содержит девять порядков, в составе которых только водные и прибрежно-водные виды (Marsiliales, Salviniales, Nymphaeales, Nelumbonales, Najadales, Hydatellales, Juncales, Typhales, Alismatales).

Около 50 % семейств мировой водной флоры содержат исключительно водные растения. Класс двудольных растений (Magnoliopsida) содержит прибрежно-водные и водные растения из семи подклассов, 22 порядков и 39 семейств. В классе однодольных растений (Liliopsida) все три подкласса (Alismatidae, Liliidae, Arecidae) содержат водные макрофиты, представляющие 11 порядков и 27 семейств.

В России виды водной флоры содержатся в 32 порядках. Состав покрытосеменных растений в гидрофильном компоненте флоры России характеризуется почти двукратным преобладанием представителей класса однодольных растений — 223 вида, (64,7 %) над двудольными 112 видов (32,7 %) (табл. 20).

Таблица 20

Соотношение таксонов в классах Magnoliopsida и Liliopsida водной флоры России [по: Распопов, Папченков,Соловьева, 2011]

Подклассы

Порядки

Семейства

Роды

Виды

Класс Magnoliopsida

16

26

42

112

Magnoliidae

2

4

6

17

Ranunculiidae

1

1

4

28

Cariophyllidae

2

2

4

4

Dillenidae

3

3

6

13

Rosidae

5

8

12

24

Asteridae

3

7

10

26

Класс Liliopsida

9

18

47

223

Alismatidae

2

8

20

103

Liliidae

5

6

19

74

Arecidae

2

4

8

46

Интересен состав ведущих семейств по числу видов водных сосудистых растений России в сравнительном аспекте с таковыми земного шара (табл. 21). 10 лидирующих семейств имеют общие тенденции: 1) для обеих флор число видов в первой десятке семейств составляет более половины ее состава — в России на них приходится 64 %, в мире — 57 %; 2) в числе 10 ведущих семейств есть пять общих, из которых Сурегасеае в обоих случаях занимает 2-е место; 3) в сравниваемых флорах преобладающими среди лидирующих являются семейства класса Liliopsida.

Таблица 21

Число видов в ведущих семействах покрытосеменных растений России и мира [по:Распопов, Папченков,Соловьева, 2011]

Семейства

В России

Семейства

В мире

Potamogetonaceae

51

Podostemaceae

330

Сурегасеае

50

Сурегасеае

276

Ranunculaceae

28

Роасеае

190

Typhaceae

18

Araceae

139

Alismataceae

17

Potamogetonaceae

117

Sparganiaceae

16

Hydrocharitaceae

108

Роасеае

15

Alismataceae

96

Lemnaceae

9

Plantaginaceae

91

Hydrocharitaceae

9

Lythraceae

78

Nymphaeaceae

8

Lentibulariaceae

70

Различия же выглядят более значимыми. В водной флоре сосудистых растений мира ведущим по числу видов является семейство Podostemaceae, насчитывающее 330 видов. В России это семейство не представлено, и первое место занимает Potamogetonaceae, стоящее в списке ведущих семейств мира на 5-й позиции. Сильно отличается в сравниваемых флорах положение Роасеае: если в России оно занимает 7-ю позицию в списке, то в мировой водной флоре — 3-е место. Среди ведущих семейств водной флоры мира нет привычных нам Ranunculaceae, Typhaceae, Sparganiaceae, Lemnaceae, Nymphaeaceae, а их место занимают Podostemaceae, Araceae, Plantaginaceae, Lythraceae, Lentibulariaceae.

Таблица 22

Спектры ведущих родов покрытосеменных растений водной флоры России и мира [по: Распопов, Папченков,Соловьева, 2011]

Роды

Семейства

Видов в России

Роды

Семейства

Видов в мире

Potamogeton

Potamogeton

aceae

50

Potamogeton

Potamogeton

aceae

99

Typha

Typhaceae

18

Eleocharis

Сурегасеае

70

Окончание табл. 22

Роды

Семейства

Видов в России

Роды

Семейства

Видов в мире

Eleocharis

Cyperaceae

18

Apinagea

Podostemaceae

57

Batrachium

Ranunculaceae

16

Criptocoryne

Araceae

56

Sparganium

Sparganiaceae

16

Aponogeton

Aponogetonaceae

54

Scirpus

Cyperaceae

15

Myriophyllum

Haloragaceae

54

Carex

Cyperaceae

10

Nymphaea

Nymphaeaceae

53

Alisma

Alismataceae

8

Cyperus

Cyperaceae

53

Elatine

Elatinaceae

7

Nymphoides

Menyanthaceae

53

Callitriche

Callitrichaceae

7

Utricularia

Lentibulariaceae

52

Utricularia

Lentibulariaceae

7

Lemna

Lemnaceae

7

Сравнение видового состава ведущих родов флоры водных сосудистых растений России и мира по числу видов также позволило выявить некоторые общие закономерности. Во-первых, это бесспорное лидерство рода Potamogeton. В составе водной флоры России он содержит 50 видов, в мировой флоре этот род насчитывает 99 видов (табл. 22). Во-вторых, третья позиция и в том, и в другом списке рода Eleocharis (18 и 70 видов). В-третьих, вхождение в 12 ведущих рода Utricularia (7 и 52 вида соответственно). Закономерным в спектре ведущих родов каждой из сравниваемых флор является преобладание представителей родов из семейств, принадлежащих к классу Liliopsida и менее значимая роль родов из класса Magnoliopsida. Последних в списках по четыре. В водной флоре России — это роды Batrachium (16 видов), Utricularia, Elatine и Callitriche (по семь видов). Среди водных макрофитов земного шара — это Myriophyllum (54), Nymphaea, Nymphoides (по 53 вида) и Utricularia (52 вида).

Ведущие 12 семейств объединяют 237 видов водных сосудистых растений, что составляет 69 % от общего состава водной флоры России. При этом три лидирующих семейства содержат 129 видов, или 38 % флоры, а первые пять семейств включают 164 вида, или 48 %.

Материалы настоящего параграфа содержат краткую характеристику семейств и некоторых видов покрытосеменных растений, распространенных в водах России, но и в континентальных водоемах земного шара, а также описание «морских трав» из семейств Цимодеевые, Взморниковые и Посидониевые. Таксономическое положение родов и видов в классах, подклассах и порядках дано по системе А. Л. Тахтад- жяна (1987) (рис. 44).

Филогетентическая система покрытосеменных растений по системе А. Л. Тахтаджяна (1987)

Рис. 44. Филогетентическая система покрытосеменных растений по системе А. Л. Тахтаджяна (1987)

  • 1 — Гамамелидиды, 2 — Ранункулиды, 3 — Карифиллиды, 4 — Дилленииды,
  • 5 — Астериды, 6 — Розиды, 7 — Магнолииды, 8 — Алисматиды, 9 — Лилииды,
  • 10 — Арециды

Более подробный материал можно получить в книгах «Флора СССР» (1934—1964) и «Флора Восточной Европы» (1974—2004). В последнем издании описания семейств, содержащих водные растения, находятся в I—V и IX—XI томах. Кроме того, необходимая информацию о морфологии, экологической приуроченности и географическом распространении видов содержится в монографии Л. И. Лисицыной и В. Г. Папчен- кова «Флора водоемов России» (2000).

Класс ДВУДОЛЬНЫЕ или МАГНОЛИОПСИДЫ — MAGNOLIOPSIDA

Подкласс МАГНОЛИИДЫ — MAGNOLIIDAE Порядок НИМФЕЙНЫЕ — NYMPHAE ALE S

Сем. КАБОМБОВЫЕ — CABOMBACEAE A. Rich.

Кабомбовые — многолетние водные травы с тонким, залегающим в донном осадке симподиальным корневищем, вертикальными тонкими ветвистыми стеблями и небольшими длинночерешковыми округлыми щитовидными листьями, плавающими на поверхности воды. В семействе всего два рода: кабомба (Cabomba), состоящий из шести-семи видов, и монотипный род бразения (Brasenia).

Кабомба — американский род, распространенный в тропических, субтропических и умеренных областях Америки — от восточных штатов до Аргентины. Кабомба королинская (Cabomba caroliniana) является одним из популярных аквариумных растений. У него сильно рассеченные супротивные подводные листья. Цветки небольшие, одиночные, с ярко окрашенным околоцветником, пазушные, на длинных цветоножках, обоеполые, трехчленные (рис. 45, а). Тычинок — 3—6. Гинецей апокарпный, состоящий из 2—4 плодолистиков.

Кабомба Каролинская (а); бразения Шребера (б)

Рис. 45. Кабомба Каролинская (а); бразения Шребера (б)

Единственным представителем семейства кабомбовых во флоре водоемов России является бразения Шребера (Brasenia schreberi J. F. Gmel., рис. 45, б), редкое исчезающее растение, занесенное в Красную книгу Российской Федерации (2008). Оно интересно особенностями цветения, которое длится всего два дня. В первый день темно-пурпуровые цветки морфологически и функционально являются пестичными. На второй день вытягиваются тычинки (12—18) и созревает пыльца. К вечеру цветки закрываются и погружаются в воду. На третий день цветки остаются в закрытом состоянии, погруженными в воду или плавающими на воде. Молодые листья и почки покрыты прозрачной студенистой массой. Листья щитовидные, 5—10 см в длину и 3—5 см в ширину, снизу часто пурпурные. Плод созревает под водой за 2—6 недель. Бразения имеет широкое распространение и встречается как в Америке, так и в Азии, в Восточной Австралии и в тропической Африке. В пределах России встречается в Приморье, в Западноприамурском и Южноприамурском районах.

Семейство КУВШИНКОВЫЕ — NYMPHAEACEAE Salisb.

Это водное семейство самое крупное в порядке Нимфейных, в мировой флоре известно до 80 видов. В нем шесть родов: кувшинка — Nymphaea (от 40 до 50 видов), кубышка — Nuphar (от 10 до 25 видов), виктория — Victoria (два вида), барклайя — Barclaya (три-четыре вида) и монотипные роды эвриала — Euriale и ондинея — Ondinea. В связи с широким распространением различные представители нимфейных оказываются в разнообразных климатических условиях — от Южной Америки (виктория) с температурой воды +28...33 °С до европейской части России, где в зимнее время они выдерживают промерзание водоемов.

Название семейства происходит от латинского слова nymphaios — населенный нимфами. Его представители многолетние, корневищные растения, только эвриала является однолетником. Все кувшинковые гидрофиты, а виды кубышек и кувшинок образуют и наземные формы, которые при понижении уровня воды способны формировать листья, цвести и даже плодоносить вне воды, на влажном грунте. У всех нимфейных одиночные очень крупные цветки на длинной цветоножке, обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, за исключением ондинеи, у которой лепестки отсутствут (рис. 46, а). Плоды — губчатые ягодообразные многолистовки, у всех представителей, за исключением кубышки, созревают под водой. В естественных условиях большинство нимфейных размножаются преимущественно вегетативно — клубнями и корневищами, а кубышка — чаще семенами. Известны африканские живородящие растения (Nymphaea micrantha, N. daubiniana), на верхушках их листовых черешков, в месте прикрепления листовой пластинки, формируются розетки новых растений, ко второму году жизни которых образуются луковицы.

Гидрофильность кувшинковых в связи с дефицитом в воде света и кислорода обусловила их гетерофиллию. Почти у всех представителей известны плавающие и погруженные листья, только у барклайи листья исключительно погруженные, от округлых у барклайи коротковолосистой (Barclaya hirta) до линейно-ланцетных с копьевидным и сердцевидным основанием у барклайи длиннолистной (В. longifolia). Молодые листья покрыты защитной слизью, которая выделяется железистыми выделительными структурами.

Ондинея пурпурная [а)

Рис. 46. Ондинея пурпурная [а): 7 — общий вид растения; 2 — цветок; 3 — тычинка; 4 — семя; 6 — виктория амазонская [по: Жизнь растений, 1980]

Все кувшинковые — гидрофиты, но если кувшинки способны вегетировать и цвести как в воде, так и на суше, то у ондинеи и виктории в сухое время года, когда уровень воды понижается, надземные части отмирают, а корневища находятся в состоянии покоя. Корневище кувшинок может встречаться на глубине до 5 м, а виктория амазонская (рис. 46, б) предпочитает мелководье и в Амазонке обычно растет не глубже 2 м. У этого растения наиболее крупные листья, достигающие в диаметре 2 м и благодаря мощной листовой пластинке, края которой загнуты вверх, выдерживают груз до 35 кг. По краю листья виктории покрыты мощными колючими зубцами, а с нижней строны — шипика- ми. Сверху листья зеленые, снизу — ярко-пурпурные.

Род эвриала (Euriale) в России представлен одним дальневосточным видом эвриала устрашающая (Euriale ferox Salisb), который занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) как находящийся под угрозой исчезновения. Это однолетнее растение. Оно имеет сходные с викторией листья, круглые в очертании, до 130 см в поперечнике, с несколько вогнутой серединой, гладкими краями и мелкими шипи- ками на поверхности листа. Верхняя поверхность листьев ярко-зеленая, а нижняя — красно-фиолетовая благодаря большому содержанию антоциана. Листовые черешки, жилки листьев, поверхность завязи и особенно плода с многочисленными шипиками и шипами. В солнечные дни поверхность листа эвриалы нагревается до 30 °С, что обычно значительно выше температуры окружающей среды. Цветки эвриалы с ярко-фиолетовыми лепестками. В пределах России она обитает в низовье рек Иман и Лефу, в озерах речных долин, встречается на глубине до 1,3 м. В южных районах Китая эвриалу культивируют, поскольку семена и корни растения используют в пищу.

Род кувшинка (Nymphaea) в нашей флоре представлен тремя видами — кувшинка белая, чистобелая, четырехгранная и двумя гибридами — Nymphaea х sundvikii Hiit и N. х borealis Е. Camus. Последний гибрид, или кувшинка северная, распространен на территории европейской части, в средней и северной полосе России. Это гибридный вид возник после последнего ледникового периода в местах контакта Nymphaea alba L. и N. Candida J. Presl. [Папченков, 2007].

Другая гибридная кувшинка (Nymphaea х sundvikii Hiit) известна с водоемов Тверской, Костромской и Нижегородской областей, родительской парой гибрида являются кувшинки чистобелая и четырехгранная.

Кувшинка четырехгранная (N. tetragona Georgi.) — довольно редкий вид в европейской части России, где она встречается лишь в северных олиготрофных озерах, однако широко представлена в Сибири и на Дальнем Востоке.

Кувшинка белая (Nymphaea alba L.) распространена в европейской части России, где обычно растет в стоячих и слабопроточных водоемах. Листья ее, плавающие на поверхности воды, округло-овальные, неравнобокие (рис. 47, а). Прилистники пленчатые, свободные, ланцетные.

Молодые листья слегка красноватые. Подводные листья сердцевидноовальные, изредка округлые, с тонкой пленчатой пластинкой. Черешки у подводных листьев трехгранные, желтоватые, у плавающих — цилиндрические. Цветки, расположены на поверхности воды, слабо ароматные, белые, 10—21 см в диаметре. Околоцветник двойной, лепестки расположены спирально. Чашечка при основании округлая. Цветет с конца мая по август. Корневище плагиотропное, его молодые части серо-коричневые от черешковых следов опавших листьев, старые — черные. В разрезе они округлые, реже овальные, в зависимости от донных отложений.

Род кубышка (Nuphar) в России представляют кубышка желтая, японская, малая и Спеннера, последний вид имеет гибридное происхождение. Наибольшее распространение имеет кубышка желтая (Nuphar lutea (L.) Smith, рис. 47, б). Она встречается во всех районах европейской части России, на Кавказе и в Сибири. Произрастает по озерам, старицам, прудам, рекам, речкам, в медленно текущей и стоячей воде, на глубине 80—180 (350) см.

Кувшинковые наиболее часто встречаются на илистых, песчаных и торфянистых донных отложениях с pH 6,2—7,6 (5,8—8,0).

Представители этого семейства относятся к числу термофильных видов. Появление на поверхности воды плавающих листьев отмечается при достижении температуры воды 15—20 °С, а их сбрасывание — при 6—10 °С. Первыми появляются листовые пластинки кувшинки чистобелой, позже — кубышки желтой и еще позже — кувшинки белой. Особенно чувствительны к понижению температуры проростки, ювенильные и имматурные растения, которые от промерзания погибают [Негробов, Хмелев, 1999].

Кувшинка белая (а); кубышка желтая (б)

Рис. 47. Кувшинка белая (а); кубышка желтая (б)

Кувшинковые — гелиофиты, предпочитающие хорошо освещенные местообитания, но они также нормально развиваются в зарослях таких растений, как рогоз, тростник, манник и т. д. Затенение приводит к уменьшению размеров органов растений (корневищ, листьев, цветков). Наиболее теневыносливыми являются кувшинки белая и чистобелая, в меньшей степени — кубышка желтая.

Кувшинковые являются удобной моделью для исследования экологических взаимосвязей между компонентами биогеоценозов водоемов, а также влияния различных биологических, физико-химических и гидрологических факторов. Это связано с широким географическим распространением кувшинковых, не совсем четкими границами ценозов, которые они образуют, фитоценотической устойчивостью и широкой экологической амплитудой. Формируя структуру растительных ценозов, кувшинковые оказывают влияние на распределение биоты в водоеме. Создавая за счет пластинок плавающих листьев характерные «ценозы под крышей», они способствуют созданию особых условий со специфическим микроклиматом. Плавающие листья уменьшают испарение воды, понижают ее температуру, снижают воздействие ветра и т. д.

Кувшинковые играют важную роль в углеродном цикле водоемов: кубышка желтая способствует удалению метана из донных отложений. Сплошное распределение на поверхности воды листьев кувшинок и кубышек создает механическое препятствие для развития теплолюбивых и светолюбивых личинок комаров. Активная фитонцидная деятельность нимфейных препятствует «цветению» воды, угнетает патогенные организмы. Известно, например, тормозящее воздействие зарослей кувшинковых на размножение малярийного комара.

Пластинки плавающих листьев кувшинковых активно участвуют в механической очистке загрязненного нефтепродуктами и другими веществами поверхностного слоя, а также вод, загрязненных радионуклидами. Известно, что кубышка желтая активно накапливает медь и стронций Sr90 [Кокин, 1982].

Нимфейные играют большую роль в природе. Они служат кормом таких охотничье-промысловых животных, как лось, олень, ондатра, нутрия, бобр и дикобраз. Они обеспечивают защиту и являются субстратом для большого числа видов организмов (гидр, мшанок, плоских и кольчатых червей, клещей, ракообразных, насекомых, моллюсков, водорослей). Их заросли тормозят движение воды, облегчают поселяющимся среди них организмам противостояние колебанию водной массы и предоставляют им опору для временного или постоянного прикрепления. Известно, что летом вегетативные органы кувшинки могут составлять до 50 % корма ондатры, корневищами кувшинок питаются черепахи. Корневища и листья охотно едят свиньи, а в размельченном виде — и водоплавающая птица. Рогатый скот кувшинки не поедает.

Известно, что кувшинковые издавна применяется в народной медицине и имеют пищевое значение. Молодые корневища всех видов кувшинок богаты крахмалом и съедобны. Подземные органы, плоды и семена кувшинок широко употреблялись в пищу человеком еще в первобытные времена. Поджаренные семена могут служить суррогатом кофе. Корневища кубышки богаты крахмалом (до 44 %), после вымачивания в вареном и жареном виде пригодны в пищу людям, а также могут быть использованы для получения крахмала. Старые корневища содержат красильные (дающие черный и коричневый цвет) и дубильные вещества, из-за чего их использовали для дубления кожи.

В жизни человека кувшинковые имеют и немаловажную эстетическую ценность, украшая водоемы и оранжереи ботанических садов. В настоящее время в культуре создано более сотни сортов кувшинок для выращивания в искусственных водоемах.

Семейство РОГОЛИСТНИКОВЫЕ — CERATOPHYLLACEAE S. F. Gray

В семействе всего один род —роголистник (Ceratophyllum), в котором насчитывают от шести до 10 видов, распространенных по всему земному шару, от полярного круга до тропиков. Для территории России указывается шесть видов роголистников — светло-зеленый, темно-зеленый, рисовый, Косинского, донской и крылатый.

Латинское название рода происходит от слов ceras — рог и phyllum — листок из-за вильчато-разделенных на нитевидные или линейные доли листьев. Рассеченность увеличивает поверхность контакта листьев с водой и с содержащимся в ней кислородом, который необходим для дыхания растений. Все они однодомные многолетние водные растения без корней, на безводных участках они закрепляются в илистом грунте с помощью ризоидных ветвей стебля и нижних мутовок листьев. Все репродуктивные процессы идут под водой. Цветение и плодоношение — на глубине 25—30 см. Женские и мужские цветки формируются в разное время. Пыльники отрываются от тычинок, всплывают и плавают от 6 до 24 ч, после чего пыльники вскрываются. С поверхности воды пыльца медленно опускается под воду на рыльца. Плоды — крылатые орешки с тремя — пятью шипами или с одним маленьким шипом наверх (рис. 48, а—в). Широкое географическое распространение имеют роголистники темно-зеленый и светло-зеленый (Ceratophyllum demersum L. и С. submersum L.).

Роголистник темно-зеленый, или погруженный, обладая исключительно сильной способностью к вегетативному размножению, может в короткий срок образовывать обширные по площади заросли. Цветение и плодоношение у этого роголистника сравнительно редкое явление. Зрелых плодов, несмотря на возникновение большого числа цветков, образуется немного (1—3 на одной особи). Плохая завязываемость плодов связана с разновременным созреванием женских и мужских цветков, стерильностью некоторой части пыльцевых зерен и сложным механизмом переноса пыльцы. Редкое плодоношение роголистника темно-зеленого объясняется отсутствием оптимальных условий (хорошая прогреваемость воды и освещенность, растения должны быть закреплены в илистом субстрате большими скоплениями) и сложным процессом опыления. Поэтому в глубоководной зоне водоема роголистник размножается вегетативно, а в случае его пересыхания для выживания роголистника имеют значение как половой, так и вегетативный способы размножения.

Роголистник погруженный (общий вид, доли листа и плод) (а); роголистник донской (б); роголистник светло-зеленый (доли листа, плоды) (в)

Рис. 48. Роголистник погруженный (общий вид, доли листа и плод) (а); роголистник донской (б); роголистник светло-зеленый (доли листа, плоды) (в)

Вновь созданные искусственные водоемы нередко в течение нескольких лет полностью заселяются этим растением.

Роголистники рисовый (Ceratophyllum oryzetorum Кот.), донской (С. tanaiticum Sapeg.) и крылатый (С. pentacanthum Haynald) имеют ограниченные ареалы. Первый встречается в старицах, озерах и канавах Приморья, в бассейне Амура, другие — в небольших, часто пересыхающих летом водоемах Волжско-Донского региона.

Порядок ЛОТОСОВЫЕ — NELUMBONALES Семейство ЛОТОСОВЫЕ — NELUMBONACEAE A. Rich.

Семейство представлено одним родом лотос (Nelumbo). Наиболее распространены два вида: лотос орехоносный и лотос желтый (N. lutea). Первый вид известен только в Старом Свете. Второй вид распространен в южных районах Северной Америки, в Центральной Америке и северной части Южной Америки, заходит также на Гавайские острова, Большие и малые Антильские острова и остров Ямайка. Это многолетнее воздушно-водное растение — гелофит, произрастающий в самых различных условиях: от жаркого тропического климата в Австралии, Индонезии, Индии, Юго-Восточном Китае, на острове Шри-Ланка до суровых условий Северного Китая, Дальнего Востока и европейской части России, где переносит зимние морозы до 30 °С и ниже. Растение обитает в проточных водоемах — в заболоченных местах, озерах и речках с медленным течением.

Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera (Caertn.) Fisch.) — растение с ползучими погруженными в грунт мощными, симподиально ветвящимися корневищами (рис. 49). От хорошо выраженных узлов отходят придаточные корни. У лотоса ярко выражена гетерофиллия. Подводные листья сидячие, широколанцетной формы с параллельным жилкованием. Надводные — плавающие, округло-плоские. Воздушные листья щитовидные, воронковидные, с лучистым жилкованием, поднимающиеся над водой на длинном черешке, усаженном шиповидными выростами. Интересна одна особенность листьев лотоса — их несмачиваемость, связанная с наличием хорошо развитого воскового налета и кутинизи- рованных бугорков — выростов эпидермальных клеток. Поэтому вода, подобно ртути, собирается на верхней поверхности листа в крупные капли. От избыточного увлажнения растение лотоса предохраняют большие воздухоносные полости в тканях листьев.

Лотос орехоносный

Рис. 49. Лотос орехоносный:

1 — общий вид растения; 2 — поперечный срез корневища (а — воздухоносные полости, б — проводящие пучки) [по: Жизнь растений, 1980]

Цветки одиночные, диаметром до 30 см, пазушные, обоеполые, имеют слабый коричный запах. Чашелистиков у лотоса только два. Лепестки многочисленные (22—30), ярко-розовые, в основании более бледные. Во многих оранжереях и ботанических садах мира разводится культурная форма с белыми цветками. Созревшие плодолистики образуют односеменные орешки с темным прочным деревянистым околоплодником. Семена лотоса очень долго сохраняют всхожесть. На территории России это растение распространено в бассейне Каспийского моря (дельта Волги и низовья Куры) и на Дальнем Востоке, в Хабаровском и Приморском краях. Растение занесено в Красную книгу Российской Федерации (2008).

Во Вьетнаме, Индии, Китае, Японии лотос выращивают для медицинских, пищевых и декоративных целей. В странах Юго-Восточной Азии лотос возделывают по типу рисовой культуры на запруженных террасированных низинах. Весной его высаживают семенами, предварительно разбив оболочку и поместив в ком глины на дно водоема. С древнейших времен лотос орехоносный употребляют в качестве тони- зирирующего, кардиотонического, общеукрепляющего и диетического средств. Из-за высокого содержания в семенах и корневищах сахара, жиров, витамина С и крахмала (до 50 %) они используются в пищу. Богатые крахмалом корневища едят в сыром, вареном, жареном и маринованном виде. Из корневищ варят суп, получают крахмал и масло. Молодые листья употребляют в пищу.

Подкласс РАНУНКУЛИДЫ — RANUN CUILIDAE Порядок ЛЮТИКОВЫЕ — RANUNCULALES Семейство ЛЮТИКОВЫЕ — RANUNCULACEAE Adans.

Большинство представителей семейства лютиковых предпочитает умеренный и прохладный климат, сырые места и водоемы. В пределах России встречается 41 вид растений, связанных с водными и околовод- ными биотопами, они относятся к семи родам.

Род калужница (Caltha) встречается во внетропических областях обоих полушарий.

Калужница болотная (Caltha palustris L.) — циркумбореальный вид (Цвелев, 2000). Приурочен к открытым или полутенистым местам; предпочитает слабокислые, нейтральные или слабощелочные, от средне бедных до средне богатых минеральным азотом, почвы приречных и приозерных болот и заболоченных лугов, мелководий, берегов водоемов; индикатор — богатства почв мягким гумусом. Встречается на глубинах от 5—10 см до 1,5 м, предпочитая илистые, илисто-песчаные, торфяно-илистые грунты. В литературе описаны водная и береговая (наземная) формы этого вида, которые имеют некоторые различия. Водная форма отличается от береговой сильной вытянутым (до 250 см) стеблем, длинными черешками (до 100 см), листовыми пластинками до 45 см в поперечнике и мощной системой многочисленных (около 200) придаточных корней, отходящих от корневища. В то время как у береговой формы бывает от 50—70 (до 100) придаточных корней. Для водной формы характерна гетерофиллия. Наземная форма обычно высотой 20—50 см с прямым восходящим, реже лежачим, укореняющимся в узлах стеблем. Листья черешковые крупные, кожистые, очередные, сердцевидные или почковидные, по краю городчато-зуб- чатые, сизо-зеленые, на черешках (рис. 50, а). Цветки крупные, золотисто-желтые. Околоцветник венчиковидный, из пяти листочков. Цветки с неспециализированными нектарниками; опыляются мухами, перепончатокрылыми. Плод С. palustris — спиральная многолистовка [Левина, 1981]. Средняя семенная продуктивность одной особи может достигать 1500 семян [Барыкина, 2000]. Цветет в апреле — мае. Это высокополиморфное растение может не только различаться по набору хромосом (2п = 28, 32, 56), но и существовать как в форме вегетативно-подвижного (или неподвижного) многолетника, так и вегетативнонеподвижного малолетника (двулетника).

Растение имеет лекарственное, красильное и декоративное значение, служит кормом для ондатры, нутрии, бобра, лося, косули, северного оленя. В свежем виде калужница болотная вызывает отравления лошадей и крупного рогатого скота. Токсическое действие растения определяется содержанием в вегетативных органах анемоновой камфоры. К осени количество ядовитых веществ в листьях уменьшается, а в корневищах заметно увеличивается. Благодаря содержанию алкалоидов (анемонин, холин, берберин) растение используется в медицине и гомеопатии: при кашле, бронхите, при лечении ран и ожогов. Репродуктивные органы токсических веществ не содержат. Бутоны, маринованные в уксусе, известны как приправа «немецкие капер- цы». В Сибири и на Дальнем Востоке молодые соцветия вместе с листьями после вымачивания используют в пищу. Кроме того, калужница болотная — перспективное декоративное растение. В культуре известны садовые формы с махровыми бледно-желтыми и белыми цветками, которые хорошо растут у воды, а цветут только на втором году жизни. Размножается растение делением кустов, лучше осенью.

Род лютик (Ranunculus) содержит 17 видов, распространенных в водно-болотных экотопах России.

Широко распространенным растением на периодически затопляемых берегах водоемов, песчаных отмелях, в воде и у воды является лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus L.). Это озимый или яровой вегетативно-неподвижный травянистый полурозеточный однолетник высотой до 70 см [Мальцева, 2009]. Растение имеет прямостоячий, полый, бороздчатый, голый стебель. Нижние листья длинночерешковые, листовые пластинки их тройчаторассеченные на двух- или трехраздельные сегменты; верхние — сидячие, почти до основания трехраздельные на продолговатые доли (рис. 50, б). Цветки мелкие (6—10 мм в диаметре), светло-желтые. Цветет в мае — сентябре. Плод — сухой апокарпный многоорешек. Растение ядовито (содержит протоанемонин), его применяют в народной медицине, гомеопатии, ветеринарии.

Калужница болотная (а); лютик ядовитый (б); лютик многолистный (в); лютик распростертый (г) [по

Рис. 50. Калужница болотная (а); лютик ядовитый (б); лютик многолистный (в); лютик распростертый (г) [по: Губанов и др., 1982]

На глубине 40—50 см на вязких илистых грунтах по топким зарастающим мелководьям водохранилищ, озер и рек, ручьев и болот, кюветов и карьеров распространен лютик длиннолистный (Я. lingua L.). Это корневищное растение с прямостоячим полым стеблем, покрытым прижатыми волосками и сидячими листьями. По форме они узколанцетные, мелкозубчатые или цельнокрайние, 10—30 см в длину и шириной до 3—5 см. Цветки крупные, ярко-желтые, до 5 см в диаметре. Цветет в июне — августе.

В пересыхающих водоемах, болотах, небольших озерцах встречается лютик многолистный (Я. polyphyllus Kit.). Это многолетнее растение высотой 5—15 см, с супротивно или мутовчато-ветвистым стеблем и мутовчато-расположенными листьями (рис. 50, в). Погруженные листья нитевидные, длинные, плавающие — цельные обратнояйцевидные или трехлопастные. Цветки размером до 5 мм, чашелистиков и лепестков чаще всего по три. Плодики шаровидные. Цветение в мае — июле. В условиях обсохших мелководий образует наземную форму.

По берегам водоемов, на мелководных участках обитает лютик распростертый (Ranunculus reptans L.) — некрупное многолетнее растение с ползучими нитевидными ветвистыми стеблями, укоренющимися в узлах (рис. 50, г). Листья узколинейные, реже линейно-ланцетные, постепенно переходящие в черешок. Цветоносы голые или слабо опушены прижатыми волосками. Цветки мелкие, 5—9 мм в диаметре, желтые. Чашелистиков пять, они яйцевидные, тупые, длиной до 2 мм. Лепестки в числе пяти, эллиптические, длиной 3,5—5 мм, в основании резко переходящие в узкий ноготок, при основании с открытой не- ктарной ямкой. Немногочисленные плодики собраны в головку около 2—3 мм в диаметре; плодики обратнояйцевидные, сжатые с боков, голые, длиной до 1,5—2 мм, с коротким, лишь на конце загнутым носиком. Цветение в мае — июле, плодоношение в июне — августе.

Род шелковник (.Batrachium) содержит до 30 видов водных растений, распространенных преимущественно в умеренно теплых областях обоих полушарий, немногие виды заходят в Арктику. Основной центр видового разнообразия находится в западной и северо-западной Европе, но ареал рода простирается на восток практически через всю Азию с другим центром в Китае и Японии. Часть видов встречается в Северной Америке, в Северной Африке и по одному виду в Южной Африке, вдоль западного побережья Южной Америки, на юге Австралии и на Тасмании. По данным ряда отечественных и зарубежных ученых, род характеризуется следующими основными признаками: 1) это настоящие водные растения, способные образовывать наземные формы при понижении уровня воды; 2) растения гетерофильные: одни виды имеют плавающие листья с развитой пластинкой и рассеченные, погруженные, другие же обладают только одним типом листьев; 3) лепестки белые (с одним исключением[1]), неблестящие, обычно с желтым пятном и маленьким открытым нектарником в основании; 4) семянки 1—2 мм длины с характерными поперечными морщинками.

Русское название рода связано с морфологическими особенностями растений, имеющих очень нежные, словно «шелковые» стебли и листья. Латинское название Batrachium (от bathy — глубокий и batracho — лягушка) отражает земноводность растения: способность обитать на глубине более 10 м и образовывать наземную форму при понижении уровня воды. Характерной особенностью некоторых видов является гетерофиллия — плавающие листья с развитой пластинкой и погруженные рассеченные листья (рис. 51). Все они имеют мелкие белые, за редким исключением бледно-желтые цветки с желтым пятном и маленьким открытым нектарником в основании лепестка.

Верхняя часть растений рода шелковник

Рис. 51. Верхняя часть растений рода шелковник:

  • 1 — шелковник кистелистный; 2 — ш. обильноцветущий; 3 — ш. приморский;
  • 4 — ш. водяной; 5 — ш. волосистолистный; 6 — ш. неукореняющийся;
  • 7 — ш. завитой [из: Бобров, 2003]

Шелковники произрастают во всех типах водных объектов: в ручьях и реках, каналах, озерах, прудах и водохранилищах, в небольших временных водоемах. Они формируют значительные по площади сообщества или небольшие заросли. Многолетние представители рода характерны для быстрых рек и каналов. В толще воды они так активно образуют фитомассу, что это вызывает выход водотоков из берегов и снижает скорость течения. Иногда на равнинных реках Западной и Центральной Европы они создают препятствия для водного транспорта, поэтому во время вегетационного сезона их приходится скашивать.

В России известно 12 видов шелковников.

Традиционно шелковники считаются сложной в таксономическом отношении группой растений. Сложность систематики шелковников обусловлена высокой фенотипической пластичностью представителей рода, хорошо развитой полиплоидией и гибридизацией, функциональной двудомностью, особенностями полового процесса и вегетативного размножения [Бобров, 2003].

Самый обширный ареал имеет шелковник волосолистный (Batra- chium trichophyllum (Chaix) Bosch). Он распространен в районах Арктической Европы, европейской части России, Западной и Восточной Сибири. Это погруженный травянистый однолетник с придаточными корнями, укореняющимися погруженными сильно волосистыми стеблями и трижды трехрассеченными листьями. Цветки 11—15 мм в диаметре, нектарная ямка полулунная. Плодики в числе 15—30 (35). Цветет в июне — августе. Первый комплекс связанных с шелковником волосолистным видов образуют шелковники неукореняющийся и Рио- на (В. eradication (Laest.) Fries и В. rionii (Lagger) Nym.), которые произошли от В. trichophyllum или, скорее, от его предкового диплоидного вида в результате приспособления к определенным специфическим условиям среды [Бобров, 2003]. Тетраплоидный В. eradicatum встречается в холодных и чистых озерах арктической и лесной зон Европы, а также ее горных областей. В. rionii — однолетний диплоидный вид мелких, временных, пресных и солоноватых водоемов аридных районов.

Местами на водотоках можно встретить переходные формы шелковников, образованные в результате гибридизации растений (В. kauffmanii х trichopyllum и др.). Они отличаются заметным полиморфизмом и предпочитают перекаты и стремнины с илистыми и песчаными грунтами. Появление гибридных растений связано с подвижностью и неустойчивостью таких местообитаний, создающих разнообразные экотопы, благоприятные для закрепления скрещенных форм.

Такие роды, как бушия, такля и траутфеттерия, имеют ограниченные ареалы.

Бушия бокоцветная (Buschia lateriflora (DC.) Ovcz.) — низкорослый (5—25 см) малолетник обитает на пересыхающих болотах, старицах и влажных солончаковых лугах. Растение названо в честь видного советского ботаника систематика и географа Николая Адольфовича Буша (1869—1941). Распространено в европейской части России и в Западной Сибири. Это растение занесено в Красные книги Саратовской и Ростовской областей.

Такля плавающая (Thacla natans (Pall. ex. Georgi) Deyl et Sojak) — водное растение с ползучим приподнимающимся стеблем, несущим почти округлые, волнистые по краям листья, с белыми цветками до 1 см в поперечнике. Нередко оно стелется по сырой почве, в мочажинах и лужах или обитает на мелководьях рек и водоемов. Впервые это растение было описано Петром Симоном Палласом в 1776 г. и названо калужница плавающая (Caltha natans Pall), и лишь позднее этот вид был выделен в отдельный род и переименован в Thacla natans (Pall, ex Georgi) Deyl et Sojak — такля плавающая. Вид широко распространен в озерах, реках, старицах, прудах и болотах Восточной Сибири, Дальнего Востока, Северной Монголии, Маньчжурии, Северной Америки; реже встречается в Средней и Западной Сибири.

Трауфеттерия японская (Trautvetteria japonica Siebold at Zuss.) встречается по берегам рек в Приморье, на Амуре, Сахалине, Курилах и в Охотии.

На солончаках, сырых солонцеватых местах, болотистых лугах обитает небольшое (15—20 см) многолетнее растение ползунок лозоносный (Halerpestes salsuginosa (Pallas ex Georgi) Greene). Оно имеет длинные нитевидные, ползучие, укореняющися в узлах побеги и прикорневые длинночерешковые листья округло-яйцевидной или округло-почковидной формы и сердцевидным или ширококлиновидным основанием. Край листа чаще округло-городчато-зубчатый. Цветоносы безлистные, тонкие, с одним, реже с двумя — тремя желтыми цветками, иногда с одним прилистником. Плодики многочисленные, с коротким острым носиком, сжатые в округло-овальной головке. В пределах России встречается в европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке, общий ареал включает также Среднюю Азию, Монголию, Японию и Китай.

Подкласс ГАМАМЕЛИДИДЫ — GAMAMELIDIDAE Порядок КРАПИВНЫЕ — URTICALES Семейство КРАПИВНЫЕ — URTICACEAE Juss.

В семействе самый распространенный род крапива (Urtica), содержащий примерно 50 видов, из них лишь несколько видов связаны с околоводными эконишами. Название рода, образовано не от латинское слова игеге — жечь, указывает на общеизвестное свойство крапивы, возникшее благодаря множеству жгучих волосков, покрывающих листья и стебли растений. Волоски имеют вид капиллярной трубочки с округлой окремнелой головкой, которая при прикосновении отламывается. Острые края волоска прокалывают кожу, и в ранку поступает едкая жидкость, содержащая гистамин, ацетилхолин и муравьиную кислоту, в результате возникает крапивный ожог. Жгучие волоски защищают растения от поедания животными, но даже они его спасают не всегда.

Во флоре России четыре гигрофильных вида крапивы, обитающих в заболоченных и пойменных лесах, по выходам ключей и берегам водоемов. Из них наиболее распространенным растением на топких берегах водоемов является крапива двудомная (U. dioica L.), высокое (до 100 см) многолетнее растение (рис. 52, А). В зарослях тростника и других влаголюбивых растений дельты Волги и в Предкавказье встречается крапива опушенная (U. pubescens Ledeb.). У выходов ключей, в пойменных лугах и на берегах ручьев (Анадырь, Сибирь, Дальний Восток) обитает крапива узколистная (U. angustifolia Fisch. ex Hornem.).

Крапива киевская (U. kioviensis Rogow.) — редкое растение, встречающееся в Западной Европе — Волжско-Донской, Нижне-Донской районы и Заволжье (р. Урал). Одно изолированное местонахождение имеется в Палестине. Это зимнезеленый вид с зимующими стелющимися побегами и развитыми листьями. Это растение, по наблюдениям Е. В. Печенюк (1993), весной в пойме р. Хопер и пойменных водоемах может встречаться в воде на глубине до 1,5 м, а после спада воды обычно обитает на обсохших мелководьях. На слабо увлажненных участках растения развиваются быстрее, чем на глубоко обводненных.

На влажных местообитаниях зацветание пестичных цветков начинается в конце 2-й декады июня, на обводненных местообитаниях — на неделю позже. Цветение растянутое; массовое цветение длится более 1 месяца — с начала июля до конца 1-й декады августа. Отдельные особи продолжают цвести до середины сентября. Массовое плодоношение наблюдается с начала августа, осыпание плодов — во второй половине сентября. Последние плоды держатся на верхушках побегов до середины октября. В засушливые годы при отсутствии весеннего половодья развитие замедляется, растения остаются угнетенными, зацветание отодвигается на конец 1-й декады июля, массовое цветение — на конец июля. В начале сентября цветение полностью прекращается.

Подкласс КАРИОФИЛЛИДЫ — CARYOPHYLLIDAE Порядок ГВОЗДИЧНЫЕ — CARYOPHYLLALES Семейство ПОРТУЛАКОВЫЕ — PORTULACACEAE Juss.

В семействе портулаковых к околоводным местообитаниям приурочен род монция (Montia). Он содержит около 15 видов. Это растения умеренных областей и гор тропического пояса, обитающие по берегам и отмелям рек, на болотах, заболоченных лугах и заливаемых полях. Больше всего видов монций на западе Северной Америки. Есть виды, используемые в пищу. В пределах России известен один вид — монция родниковая (Montia fontana L.). Это однолетнее растение размером 5—25 см, с погруженным в воду, плавающим или приподнимающимся вильчато разветвленным укореняющимся стеблем. Листья супротивные, нижние лопат- чатые, черешковые, верхние — линейно-продолговатые. Цветки очень мелкие, белые, в малоцветковых пазушных конечных полузонтиках. Семена черные, бугорчатые, матовые. Распространено в европейской части России, Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, заходит в Арктику.

Рис. 52. Крапива двудомная (а); звездчатка толстолистная (б); мягковолосник водный (в) [по: Губанов и др., 1982]

Семейство ГВОЗДИЧНЫЕ — CARYOPHYLLACEAE Juss.

В этом семействе немного влаголюбивых видов, на территории России к нему относится восемь гигрофитов из четырех родов: звездчатка, мягковолосник, мшанка и качим.

На топких берегах рек, у выходов грунтовых вод и на окраинах болот встречается звездчатка толстолистная (Stellaria crassifolia Ehrh., рис. 52, б). На песчаных отмелях, сырых мшистых лугах, берегах водоемов обитает мшанка узловатая (Sagina nodosa (L.) Fenzl). Это низкорослое (10—25 см) многолетнее растение с многочисленными приподнимающимися или стелющимися стеблями. Листья мелкие, линейно-нитевидные, остроконечные, верхние короче нижних. Лепестков и чашелистиков по пять, тычинок 10, пестик один с пятью столбиками. Коробочка вскрывается пятью створками.

На влажных местах и берегах водоемов обычно встречается мягковолосник водный (Myosoton aquaticum (L.) Moench). Это многолетнее растение с лежачим или приподнимающимся стеблем, укореняющимся у основания. Листья сердцевидно-яйцевидные, заостренные, нижние короткочерешковые — на нецветущих стеблях. Соцветие — развесистый полузонтик. Прицветники зеленые, лепестки белые, глубоко-над- резные, с расходящимися долями, длиннее чашечки (рис. 52, в).

На сырых лугах, песчаных и илистых отмелях водохранилищ, озер и рек встречается качим стенной (Gypsophila muralis L.). Это однолетнее низкорослое (5—25 см) растение, с тонким, ветвистым от основания стеблем, супротивными линейными листьями и коротким белым пленчатым влагалищем у их основания. Цветки одиночные, на тонких длинных цветоножках, лепестки розовые, с темными жилками.

Семейство АМАРАНТОВЫЕ — AMARANTHACEAE Juss.

В семействе амарантовых известно семь видов тропических водных растений, в том числе алътернатера сидячая (Alternathera sessilis). В диком виде она встречается по разнообразным сырым местам вдоль рек и водоемов, а также часто отмечается среди культурных растений на рисовых полях. Это земноводное однолетнее длинностебельное растение пользуется популярностью у аквариумистов, поскольку имеет вариативный цвет листьев от розово-зеленого до лилового. Хорошо размножается участками побегов. Черенки с 3—4 мутовками листьев можно высаживать в грунт (рис. 53, а). В наземных условиях и на небольшой глубине растения образуют воздушные побеги и очень легко переносят затопление.

Другим привлекательным аквариумным растением, имеющим окраску листьев от розового до темно-лилового цвета, является альтернате- ра Рейнека (A. reineckii), широко распространенная в водоемах Южной Америки. Ее побеги имеют неограниченный рост, при этом разрастающиеся длинные стебли сначала возвышаются над водой, а по мере роста погружаются в нее под собственной тяжестью. В илистом или песчаном грунте растение образует в пазухах листьев множество придаточных корней. В искусственных условиях легко размножается вегетативно, черенками из четырех — пяти мутовок листьев (рис. 53, б). Оставленные на поверхности воды участки побегов быстро формируют корни и могут некоторое время хорошо развиваться в виде свободноплавающего растения. В условиях питательного грунта альтернатера образует густые заросли ярко-лилового цвета.

Альтернатера сидячая (а); альтернатера Рейнека (6)

Рис. 53. Альтернатера сидячая (а); альтернатера Рейнека (6)

[по: Цирлинг, 1991]

Порядок ГРЕЧИШНЫЕ — POLYGONALES Семейство ГРЕЧИШНЫЕ — POLYGONACEAE Juss.

Семейство гречишных распространено по всему земному шару, особенно в северной умеренной зоне. Представители флоры водоемов России относятся к 30 видам и трем родам: щавель, горец и кенигия, произрастающие в самых разнообразных экологических условиях: на сыром берегу, обсыхающих мелководьях и в воде.

Род щавель (Rumex) содержит однолетние и многолетние различного размера (20—200 см) растения с прямостоячими, восходящими или стелющимися ветвистыми побегами и большей частью с зелеными травянистыми околоцветниками. В России встречается 15 видов этого рода, связанных с околоводными экотопами. Преимущественно это широкоареальные виды, за исключением щавеля амурского (Rumex amurensis Fr. Schmidt ex Maxim), обитающего на Дальнем Востоке, по берегам и отмелям Амура. На мелководьях водохранилищ, по берегам рек, прудов, карьеров и канав, в воде и у воды распространен щавель водный (Я. aquaticus L.). Это многолетнее крупное растение высотой до 150 см, с раскидистым соцветием и плотными продолговатояйцевидными или яицевидно-сердцевидными черешковыми нижними и почти сидячими верхними листьями (рис. 54, а).

Щавель водный (а) [по

Рис. 54. Щавель водный (а) [по: Губанов, и др., 1982]; горец земноводный (б); кенигия

исландская(в)

Род горец (Polygonum) содержит преимущественно однолетние наземные растения с прямостоячими или лежачими ветвистыми стеблями и венчиковидным околоцветником. Немногие являются водными растениями, например, горец бородатый (Polygonum barbatum) образует в тропических водоемах плавающие острова. На территории России встречается 14 гигрофильных видов, большинство из них являются широкоареальными, но есть и узкоареальные виды, из них только на Дальнем Востоке встречаются горцы стреловидный, Маака, Тунберга, запутанный (Р. sagittatum L., Р. maackianum Regel., Р. thunbergii Siebold at Zuss, P. chrtekii (Sojak) Czer.). Их местообитания связаны с сырыми лугами и топкими берегами рек, ключевыми болотами и ручьями, озерами и старицами, водохранилищами и прудами. Горец ниппонский (Р. nipponense Makino) — сорняк рисовых полей.

Полиморфный вид — горец земноводный (Polygonum amhibia L.) встречается как в воде на большой глубине, так и на влажной почве. На естественных водоемах заросли его обычно приурочены к глубинам 150—200 см, но известны случаи его обитания в водохранилищах на глубине до 10 м. В водной среде формируются длинные побеги с ползучими корневищами и плавающими ланцетными кожистыми листьями. Мелкие, розовые или розовато-белые цветки образуют густой одиночный колос (рис. 54, б). При обмелении водоема растение образует наземную форму, которая характеризуется прямостоячим стеблем и ланцетными, короткочерешковыми листьями, покрытыми короткими, прижатыми щетинистыми волосками. Вид широко распространен в европейской части России, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Растение имеет дубильное, кормовое и лекарственное значение, является пионером зарастания акваторий и индикатором непостоянного уровня воды.

Род кенигия (Koenigia) в пределах России представлен одним видом — кенигией исландской (К. islandica L.). Это очень маленькое (3—10 см) однолетнее растение (рис. 54, в) произрастает по осоковым болотам и сплавинам, берегам тундровых рек и ручьев, сырым местам с обнаженным песчаным и илисто торфянистым грунтом. География вида связана с арктическими районами европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока.

Подкласс ДИЛЛЕНИИДЫ — DILLENIIDAE Порядок ЧАЙНЫЕ — THE ALES Семейство ЗВЕРОБОЙНЫЕ — HYPERICACEAE Juss.

Самый обширный в этом семействе род — зверобой содержит одно настоящее водное растение — зверобой болотный (Hypericum elod.es). Известны также гигрофиты, например, в России, на Дальнем Востоке встречается трижелезник японский (Triadenum japonicum (Blume) Makino). Это многолетнее растение с простым прямостоячим стеблем высотой от 16 до 45 см, супротивными листьями и пазушными соцветиями из немногочисленных цветков с розовыми лепестками (рис. 55, а). Девять тычинок, расположенных в трех пучках, столбиков — три. Плод — трехгнездная коробочка с многочисленными семенами. Этот вид отмечается по сырым лугам, берегам озер, заболоченным участкам водоемов, на кочковатых, травяных, осоково-моховых и торфяно-трясинных болотах.

Семейство ПОВОЙНИЧКОВЫЕ — ELATINACEAE Dumort

Семейство содержит 40 видов, распространенных от умеренных зон до тропиков. Они относятся к двум родам — бергия и повойничек.

Род бергия (Bergia) назван в честь шведского натуралиста XVIII в. П. Бергиуса. Он содержит 20 видов, но лишь немногие из них являются гидрофильными травами. На Кавказе встречается бергия водная (Bergia aquatica), а в Средней Азии бергия амманиевая (В. ammanioides). Оба вида сорняки рисовых полей. Это однолетние растения с пятичленными цветками, высотой 10—40 см, с прямостоячим красноватым (бергия водная) или с ветвящимся у самого основания (бергия амманиевая) стебелями.

Латинское название рода повойничек Elatine получено от слова elate — «ель» из-за сходства листорасположения у этих растений с хвоей ели. Повойнички обычно мелкие (2—15 см), невзрачные растения (рис. 55, б—г), поэтому нередко просматриваются ботаниками. Род содержит до 25 видов, преимущественно обитающих в умеренной зоне Северного полушария или в тропиках обоих полушарий. Обычно это земноводные растения, имеющие однолетние наземные и двулетние водные формы, растущие на глубине от 30 до 220 см. При сильном пересыхании водоемов растения погибают. Воздушно-водные особи имеют ползучие побеги, плотные листья и мелкие незаметные цветки с розовыми лепестками. Погруженные растения с вытянутыми междоузлиями, прозрачными листьями и редкими, очень мелкими клейсто- гамными цветками с белым венчиком.

Повойничковые — гидрохорные и орнитохорные растения водоемов. Их семена долго сохраняют плавучесть, в стоячей воде опускаются на дно, где сохраняются до следующего года. Для их прорастания требуется много света, поэтому они трогаются в рост только при падении уровня воды и обнажении дна.

Интересна особенность массы семян повойничков, которые развиваются в коробочках. Известно, что на одной особи формируется до 140 плодов размером 3—5 мм с 36—40 семенами (до 0,8 мм) в каждой коробочке, а масса семени составляет всего 0,00003 г. Семенная продуктивность только одной особи повойничка шестилепестного (?. gexandra) достигает от 6700 до 27 000 семян.

Трижелезник японский (а) (по

Рис. 55. Трижелезник японский (а) (по: Определитель растений Приморья); повойничек трехтычинковый (б); повойничек перечный (в); повойничек мокричный (г)

[по: Губанов и др., 1982]

На территории России встречается восемь видов, в основном это ев- росибирские и европейские виды. В мелких водоемах, по болотистым и иловатым местообитаниям встречается повойничек мокричный (?. alsinastrum L.). Это однолетнее растение с ветвистым у основания, мягким, сочным, почти прозрачным восходящим стеблем и мутовчатыми линейными листьями. В пазухах листьев расположены зеленоватобелые или розоватые сидячие цветки с четырьмя лепестками, восемью тычинками и одним пестиком. Семена линейные, немного согнутые. Этот евразиатский вид распространен в различных районах европейской части России и Западной Сибири.

Повойничек сомнительный (Е. ambiga Wigt.) встречается в Алтайском крае, американский (?. americana (Pursh.) Arn.) обитает на Камчатке, в слабосолоноватых водоемах морского побережья. Его наземные формы отмечаются на устьевых участках рек и на сырых берегах водоемов.

Порядок КАПЕРСОВЫЕ — CAPPARALES Семейство КРЕСТОЦВЕТНЫЕ, или КАПУСТНЫЕ — BRASSICACEAE Burnett.

Растения из семейства капустных (крестоцветных) расселены по земному шару крайне неравномерно, в основном они сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, представители южного полушария имеют локальную приуроченность. Среди них часто встречаются растения, обитающие в воде и на сырых берегах. На территории России влаголюбивые растения этого семейства относятся к 18 видам и четырем родам: жеруха, жерушник, шилолистник и сердечник.

Наиболее распространен род жерушник (Rorippa), который представлен 11 видами. В основном, это широкоареальные виды. На Дальнем Востоке встречаются жерушники рыжиковый и кантонский (R. cameliane Fisch. et С. А. Mey., R. cantoniensis (Loir.) Ohwi). Первый обитает по влажным местам и речным отмелям, другой — по болотистым местам и берегам рек. Жерушник шаровидный (R. globosa (Turcz. ex Fisch. et C. A. Mey.) Spach) занимает сходные биотопы в Восточной Сибири (Даурский район), а также в Приморье и на Амуре.

Рис. 56. Жерушник земноводный (а); шилолистник водный (б); сердечник луговой (в) [по: Губанов и др., 1982]

Интересен своей полиморфностью в разных экологических условиях голарктический вид — жерушник земноводный (Rorippa amphibia (L.) Bess.) Это травянистый вегетативно-подвижный малолетник или однолетник вегетативного происхождения, имеющий ползучий или восходящий, длиной до 100 см и более, обычно укореняющийся в основании стебель (рис. 56, а). В подводной части стебель полый. В зависимости от условий местообитания листья могут сильно варьировать по форме и величине. Подводные листья, гребенчато-перисто-раздельные, с ланцетно-линейными или почти нитевидными долями. Надводные перисто-надрезанные или лировидно-перисто-выемчатые. Самые верхние, прицветные листья ланцетные, неровно-зубчатые, реже цельнокрайние. Соцветие — щитковидная кисть с золотисто-желтыми цветками из четырех лепестков, которые вдвое длиннее чашелистиков. Плоды — стручочки шаровидной или эллипсоидальной формы, в 2—3 раза короче плодоножек с длинным столбиком. Растение способно образовывать наземную форму.

Шилолистник водный (Subularia aquatica L.) тоже образует наземную форму, чаще он обитает в воде на глубине до 50 см, реже — на песчаных берегах водоемов и отмелях. Это небольшой (2—10 см) одно- или двулетник с прикорневыми шиловидными листьями и мелкими белыми цветками, собранными в рыхлую кисть (рис. 56, б). Плоды — двустворчатые стручочки длиной 4,5 мм. Общий ареал вида охватывает Европу, Азию и Северную Америку. В европейской части России встречается в северных районах, а также распространен на юге Западной Сибири и Дальнем Востоке.

Род сердечник в нашей флоре представлен пятью видами. Это однолетние, как сердечник мелкоцветковый (Cardamine parvifLora L.), или многолетние корневищные широкоареальные виды растений. Ограниченный ареал имеет сердечник ползучий (С. prorepens Fisch.), распространенный в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Западный и Восточный Амур).

На сырых лугах, по берегам водоемов и болотам широко распространен сердечник луговой (С. protensis L.). Это невысокое (15—30 см) растение с прямостоячим простым или слабоветвистым стеблем, непарноперистыми слабоопушенными листьями. Самые верхние стеблевые листья имеют две — три пары линейных листочков, без черешка. Цветки собраны в многоцветковую кисть, которая в начале цветения щитковидная, а позднее вытягивается. Лепестки размером 10—12 мм, белые с лиловыми жилками или лиловые. Тычинки в два раза короче лепестков, с желтыми пыльниками. Плоды — прямолинейные многосеменные стручки, сидящие на косо отклоненных цветоножках (рис. 56, в).

Порядок ИВОВЫЕ — SALICALES Семейство ИВОВЫЕ — SALICACEAE Mirb.

Все влаголюбивые ивовые обитают в условиях умеренного климата северного полушария, в тропиках встречаются лишь единичные виды ив и тополей. Только два вида ив заходят в умеренную зону южного полушария (один в Африке, другой в Южной Америке). Ивовые, растущие у водоемов, — высокоствольные порослеобразующие деревья или кустарники. Они имеют цельные листья, часто с прилистниками, сережковидные соцветия (колос или кисть с поникающей осью). Плод — коробочка, содержащая семена, снабженные хохолком из тонких волосков, благодаря чему легко разносятся ветром. Интересно развитие семян и проростков ивовых. После попадания на влажный грунт семена прорастают в первые же сутки, а в теплую погоду в течение нескольких часов, правда, всхожесть при этом сохраняется всего 3—4 недели. Развитие проростка происходит так же быстро, и в первый год жизни сеянцы многих ив и тополей могут достичь высоты от 30 до 100 см.

Название рода ива (Salix) происходит от кельтского саль — «близко», и лис — вода, по преобладающему местообитанию растений. Род представлен многочисленными видами и разнообразными гибридами. Так, только для флоры водоемов бассейна Средней Волги указывается 23 таксона, из которых 11 имеют гибридное происхождение [Папченков, 2001]. На равнинах ивы занимают сырые и влажные пространства: долины и поймы рек, заболоченные и хорошо увлажненные территории, хорошо выдерживают режим затопления.

Известно, что виды растений из рода Salix способны к образованию жизненных форм одноствольного, малоствольного и многоствольного дерева. Последние имеют сходство с кустарниками, но достигают средней высоты деревьев. Так, у распространенного поливариантного вида ивы пятитычинковой (Salix pentandra L., рис. 57, а) формы роста имеют определенную экологическую приуроченность. Одноствольные деревья встречаются на разреженных открытых участках осоково-вейниковых лесных болот, мало- и многоствольные — среди загущенного древостоя, по берегам водоемов и влажным оврагам. Разнообразие жизненных форм ивы пятитычинковой в пределах одного фитоценоза способствует удержанию видом периодически освобождающихся экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах сырых и заболоченных лесов преимущественно лесной зоны. Для этого вида характерны глянцевая листва, сравнительно позднее цветение и созревание семян в конце лета, а сухие сережки висят на дереве всю зиму.

Обычно в лесной, реже в лесостепной и степной зонах встречается ива ушастая (S. aurita L.), более широкий ареал (в пределах от лесотундры до степной зоны) имеет ива шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm.), распространенная в европейской части России, Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке.

Ива белая, или ветла, (Sa/ix alba L.) — крупное (до 30 м) дерево с беловато-серебристыми листьями. Цветет одновременно с распусканием листьев. Обитает по берегам и поймам рек, вдоль протоков, в местах периодического затопления. Используется в защитном лесоразведении при облесении оврагов, русел рек, каналов, водохранилищ и прудов. Распространено в европейской части России, Средней Азии, Казахстане и юге Западной Сибири.

Ива пятитычинковая (а); ива трехтычинковая (6) [по

Рис 57. Ива пятитычинковая (а); ива трехтычинковая (6) [по: Губанов и др., 1982]

Крупным кустарником вдоль рек и по берегам водоемов является ива трехтычинковая (S. triandra L., рис. 57, б), обычно высотой от 2 до 6 м. Реже вид имеет древовидную форму высотой до 10 м. Цветет после распускания листьев. Формирует сплошные заросли в поймах рек по всей Европе и югу Сибири. В культуре в условиях степной зоны применяют при создании берегоукрепительных и наносоаккумулирующих насаждений в руслах рек и по берегам водохранилищ.

Распространенным видом является также ива остролистная, или красная верба, или шелюга (S. acutifolia Willd.). Это кустарник или дерево высотой 2—6 м. Сережки распускаются задолго до появления листьев. Ива ломкая, или ракита (S. fragilis L.) родом из Средней Азии, но благодаря чрезвычайно быстрому укоренению обломившихся побегов, активно распространилась по всей Европе.

Интересно, что некоторые виды ив способны аккумулировать речные наносы. Так, на реках крайнего северо-востока России «ловит» песок и ветошь ива Крылова (Salix krylovii) — невысокий кустарник, образующий обширные заросли в поймах рек. У нее ветвление косо вверх направленных побегов вилковидно раздваивается, и во время паводка в этих местах накапливаются более мелкие частицы песка и ил. Также накапливает речные наносы ива аляскинская (S. alcucensis Coville) [Мазуренко, 2010]. М. Т. Мазуренко относит такие растения к особой группе — флювиафитов, растений обитающих в речных поймах и адаптированных к резким паводкам. Эти растения выработали приспособления связанные с адаптацией к жизни в своеобразных условиях речных долин. Их объединяет специфическое строение жизненной формы, крепость побегов и их сильная регенерационная способность, фильтрующая корневая система. Тесно расположенные по отношению друг к другу побеги формирования во время паводка задерживают аллювий, ловят на себя несущиеся в воде ветошь, ил, песок, тем самым создавая для себя субстрат.

Многие прибрежные виды ив имеют мелиоративное, лекарственное, кормовое, декоративное, дубильное, красильное, медоносное и пыль- ценосное значение. Преимуществом этих медоносов является раннее весеннее нектарообразование. В теплую и прохладную весну, при сравнительно низкой температуре ивы активно выделяют нектар, дают пчелам пыльцу и клей. Известно, что медопродуктивность ивовых зарослей доходит до 100 кг/га и более. Ивовый мед розовато-желтого или темно-янтарного цвета, быстро кристаллизуется.

Порядок ПЕРВОЦВЕТНЫЕ — PRIMULALES Семейство ПЕРВОЦВЕТНЫЕ — PRIMULACEAE Vent.

К первоцветным относятся в основном наземные растения и лишь немногие являются влаголюбивыми или водными, в пределах России они представляют шесть родов: турча, вербейник, наумбургия, само- люс, проломник, глаукс.

Турча болотная (Hottonia palustris L.) — полупогруженный (соцветие в воздушной среде) травяной поликарпик, летнезеленый вегетативноподвижный двулетник или озимый однолетник вегетативного происхождения. Растение с членистым стеблем длиной до 50—60 см (рис. 58, а) и гребенчато-перисто-рассеченными листьями, собранными на стебле в мутовки, а у основания цветоноса образующими розетки. Цветоносы высотой до 45 см, покрытые железистыми волосками. В пазухах ланцетно-линейных прицветников располагаются три — шесть довольно крупных цветков, образующих мутовки. Цветки, обоеполые, лепестки венчика беловатые или розовато-лиловые, в зеве желтые. У цветков хорошо выражено явление гетеростилии (разностолбчатости). Опыление осуществляется с помощью насекомых, иногда возможно самоопыление. Вид встречается в стоячих и медленно текущих водах (речных заводях, заливах водохранилищ, в прудах и озерах), а также на болотах. В европейской части России это растение обнаружено во всех районах, кроме Карело-Лапландского, Двинско-Печерского, Заволжья, Нижнее- Волжского и Крыма.

Другой вид, турча вздутая (Hottonia inflata Ell.), произрастает в атлантической Северной Америке в местообитаниях, подобных предыдущему виду. Отличается от Н. palustris вздутыми междоузлиями, в генеративной части с более короткими цветоносами.

Род вербейник (Lysimachia) назван по имени грека Лизимаха, открывшего это растение. Он содержит два вида. Вербейник монетчатый, или луговой чай (Lysimachia nummularia L.) — многолетник с лежачими побегами длиной 30—60 см. Стебель тонкий, ползучий, укореняющийся. Листья супротивные, почти круглые, тупые, при основании часто слегка сердцевидные (рис. 58, б). Желтые цветки расположены поодиночке в пазухах листьев. Обычно встречается по сыроватым лугам, берегам рек и заросших водоемов.

Турча болотная (а); вербейник монетчатый (б); наумбургия кистевидная (в) [по

Рис. 58. Турча болотная (а); вербейник монетчатый (б); наумбургия кистевидная (в) [по: Губанов и др., 1982]

Вербейник обыкновенный (L. vulgaris L.) — высокий (60—100 см) корневищный многолетник с прямым, сверху ветвистым опушенным гранистым стебелем и мутовчаторасположенными (по три-четыре) листьями. Короткое конечное соцветие — кисть, которая состоит из крупных желтых цветков. Этот вид широко распространен по сырым лугам и берегам водоемов. Растение имеет декоративное и медоносное значение.

Наумбургия кистевидная (Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.) названа в честь Иоганна Самуэла Наумбурга, немецкого профессора ботаники в Эрфурте. Это многолетнее травянистое растение с длинными ползучими корневищами и прямостоячими стеблями высотой 20—60 см. Листья супротивные, сидячие, ланцетные, цельнокрайние, на нижней стороне опушены рыжеватыми длинными спутанными волосками. Цветки мелкие, ярко-желтые, с красно-бурыми точками, собраны в густые кисти длиной 1,5—3 см, выходящие из пазух верхних листьев. Плоды — округлые коробочки с немногими семенами. Цветение с мая до августа, созревание плодов начиная с июня. Растение распространено практически повсюду, кроме сухостепных и полупустынных районов европейской части России и кавказских регионов. Обитает на болотах, в сырых ольшаниках, по топким берегам водоемов и в речных заводях.

Самолюс Валеранда (Samolus valerandi L.) — невысокое растение (10—15 см) с простыми или в верхней части разветвленными стеблями. Листья розеточные, цельнокрайние, на верхушке тупые или коротко заостренные, 2—10 см длиной и 1—2 см шириной. Цветки в кистях 8—20 см длиной, мелкие, правильные, пятичленные, белые. Ареал растения охватывает Европу, Кавказ и Среднюю Азию. Обитает на берегах водоемов, сырых лугах и болотистых солонцеватых местах. Самолюс (samolus) — древнеримское название растения; valerandi — названо по имени ботаника XVI в. Douvez Valerand.

Порядок МОЛОЧАЙНЫЕ — EUPHORBIALES

Семейство МОЛОЧАЙНЫЕ — EUPHORBIACEAE Juss.

Представители семейства молочайных населяют тропические и субтропические области Африки, Южной Америки, Южной и Юго-Восточной Азии, встречаются и в умеренных областях земного шара, заселяя разнообразные экологические ниши, включая берега водоемов и водную среду. Среди обитателей вод интерес представляет южно-американский филлантус плавучий {Phyllanthus fluitans Benth. ex Mull. Arg.). Это свободно плавающее водное растение со щитовидными листьями, внешне напоминающее водный папоротник сальвинию (рис. 59, а). Интересно, что при очень высокой освещенности это растение развивает листья красноватого цвета.

В России обычным околоводным растением из этого семейства является молочай болотный (Euphorbia palustris L.). Это многолетнее высокое (80—150 см) корневищное растение с толстым полым прямостоячим ветвистым стеблем и сидячими ланцетными листьями. Соцветие — сжатый зонтик (рис. 59, б). Обитает на заболоченных мелководьях водохранилищ, сырых лугах, в прибрежной зоне стариц.

Филлантус плавающий (а) (по

Рис. 59. Филлантус плавающий (а) (по: Жизнь растений, 1980); молочай болотный (6) [по: Губанов и др., 1982]; тиллея водная (в); альдрованда пузырчатая (г)

Подкласс РОЗИДЫ — ROSIDAE Порядок КАМНЕЛОМКОВЫЕ — SAXIFRAGALES Семейство ТОЛСТЯНКОВЫЕ — CRASSULACEAE D. С.

Название семейства происходит из-за мясистых и сочных стеблей и листьев большинства сухопутных видов (от лат. crassus, что значит «толстый»), что неявно выражено у обитателей водоемов. К таковым относится, например, толстянка водная (Crassula aquatica).

На территории России по берегам рек, болот, озер и солонцеватым местам встречается род тиллея (7у//аеа). Название растения дано в честь итальянского ботаника Тилия Микеланжело (1653—1740), составившего перечень растений ботанического сада в Пизе.

Ареал тиллеи Вайяна (Г. vaillantii Willd.) охватывает северные районы европейской части России, Восточную Сибирь и районы Дальнего Востока. Это миниатюрные (1—5 см) однолетние растения с супротивными линейными листьями и сидячими и на длинных цветоносах цветками, расположенными в пазухах листьев или развилинах стебля. Тиллея водная (Tyllaea aquatica L.) распространена в Заволжье, Нижне- Волжском и Нижне-Донском районах (рис. 59, в).

Семейство РОСЯНКОВЫЕ — DROSERACEAE Salisb.

Интересным насекомоядным водным растением из этого семейства является алъдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa L.). В 1747 г. описал это растение G. Monti и назвал его Aldrovandia в честь итальянского натуралиста Ulisse Aldrovandi (1522—1605). Имя растения, известное сегодня, дал К. Линней. Это малолетнее бескорневое растение с тонким, нитевидным стеблем, нарастающим с одной стороны и постепенно отмирающим с другой (рис. 59, г), длиной 8—15 см, несущим 12—20 мутовок листьев (по 6—9 листьев в каждой). Листья приспособлены для ловли мелких обитателей водоемов, складываясь вдоль средней жилки. Будучи захлопнутыми листьями-капканами, мелкие гидробионты уже не могут выбраться наружу, так как этому препятствуют острые, направленные вовнутрь зубчики, расположенные по загнутым краям листовой пластинки. Цветки пазушные, белые, чашелистиков и лепестков по пять. Плод — шаровидная коробочка, содержащая гладкие черные семена. При понижении температуры воды и снижении освещенности образуют зимующие органы — тури- оны. Растение распространено во внутриконтинентальных прибрежных водах всех климатических поясов Земли, исключая самые северные районы. В пределах России этот вид встречается в Предкавказье, в Волжско-Донском, Нижне-Донском и Нижне-Волжском районах, а также на Дальнем Востоке, занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008). Это плавающее в толще воды и не прикрепляющееся к грунту дна водоема растение. Обитает в озерах и старицах с развитой растительностью.

Семейство ПЯТИЧЛЕННИКОВЫЕ — PENTHORACEAE Rydb. ex Britt.

Примером влаголюбивых растений из этого семейства является пя- тичленник китайский (Penthorum chinense Pursch) — многолетник, обитающий по берегам рек, иловатым отмелям, дорожным канавам. Это корневищное растение высотой от 40 до 85 см с одиночными прямыми, густо облиственными стеблями и линейно-ланцетными короткочерешковыми листьями. Соцветие щитковидное, верхушечное, из 3—10 ветвей-завитков. Цветки почти сидячие, пятичленные. Чашечка широко колокольчатая, сросшаяся при основании с пятью — шестью острыми лопастями. Сорняк рисовых полей. На территории России встречается в Приморье.

Порядок РОЗОЦВЕТНЫЕ — ROSALES Семейство РОЗОЦВЕТНЫЕ — ROSACEAE Juss.

Семейство розоцветных содержит незначительное число влаголюбивых видов растений. Во флоре России это гигрофиты и гигромезофиты, которые относятся к трем родам: сабельник, лапчатка и лабазник (Filipendula ulmaria L., F. denudate (Presl) Fritsch).

Сабельник болотный (Comarum palustre L.) обычен на заболоченных участках водохранилищ и озер, сырых лугах, переходных болотах и торфяных карьерах (рис. 60, а). Растение имеет лекарственное и медоносное значение, содержит красильные и дубильные вещества. Обычно сабельник характеризуют как полукустарничек с длинными ветвящимися, одревесневающими, опушенными в верхней части стеблями. Однако последние исследования свидетельствуют о том, что сабельник — «распростертый» по поверхности субстрата, ползучий кустарник — стланик.

Виды рода лапчатка (Potentilla) встречаются по сырым лугам, песчаным и иловатым отмелям, берегам водоемов. Родовое название происходит от лат. potens — могущественный, сильный. Благодаря исцеляющей силе многих лапчаток в народных лечебниках приводится русское название — могущник. По преданию, живая вода, которой был оживлен Руслан (из поэмы А. С. Пушкина «Руслан и Людмила»), была взята из родника, вокруг которого росла лапчатка прямостоячая (калган), а русский богатырь Илья Муромец, вдохнув запах ее кореньев перед тем как вызвать на бой Соловья-разбойника, почувствовал «силу великую, храбрость безмерную». После чего отправился на бой и одержал верх над наглым разбойником.

Сабельник болотный (а); лапчатка гусиная (6); лабазник вязолистный (в) [по

Рис. 60. Сабельник болотный (а); лапчатка гусиная (6); лабазник вязолистный (в) [по: Губанов и др., 1982]

Распространенным растением влажных лугов и сырых побережий водоемов является лапчатка гусиная (Р. anserine L.). Видовое название происходит от лат. anser, что в переводе значит «гусь», поскольку растение нарезалось и с клевером подавалось молодым гусям. Это многолетник с веретеновидными корнями и ползучими, укореняющимися в узлах тонкими столоновидными побегами. Прикорневые листья собраны в розетке, прерывисто-непарно-перистосложные, с шелковисто-войлочными листочками, крупными прилистниками и длинными черешками (рис. 60, б). Цветки одиночные, крупные, желтые. Неприхотливость, декоративные свойства растения, обусловленные длительным сроком цветения, быстрое размножение ползучими укореняющимися побегами и отрезками корней с придаточными почками позволяют его использовать в оформлении прибрежной зоны водоемов.

Обычным растением сырых заливных лугов, берегов рек и озер, окраин болот является лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria L.) — высокий (50—180 см) корневищный многолетник. Это ценное лекарственное растение имеет также медоносное, пыльценосное, декоративное, дубильное и красильное значение (рис. 60, в).

Порядок ПОДОСТЕМОВЫЕ — PODOSTEMALES Семейство ПОДОСТЕМОВЫЕ — PODOSTEMACEAE

В порядок Podostemales входит одно семейство Podostemaceae, представляющее собой ярко выраженную линию гидрофильной эволюции. Оно включает 49 родов и 330 видов, широко распространенных в тропических странах, преимущественно в Азии и Америке; вне тропиков оно встречается в Китае и Японии (о. Кюсю), в атлантической Северной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре и на Сейшельских островах.

Это травы, часто небольших размеров, растущие в быстро текущей воде. Морфология вегетативных органов характеризуется высокой специализацией и крайним разнообразием. От основания обычно маленькой первичной оси развиваются нитчатые или плоские слоеви- щеподобные образования, которые, лишь за немногим исключением, имеют корневую природу. У некоторых представителей родов трихо- стиха (Trichosticha) и подостемон (Podostemon) слоевище более или менее нитчатое, ползущее и прикрепленное к подводным камням посредством волосков или специально экзогенно развивающихся прицепок — гаптер (рис. 61, а).

Встречаются и другие формы. От слоевищеподобного тела в большинстве случаев эндогенным путем возникают вторичные побеги. Листья очередные, цельные или более или менее рассеченные, как у маратрума полезного (Marathrum utile Tul., рис. 61, б). Первичный корень не развивается. Внутреннее строение очень упрощенное, ксилема сильно редуцирована, совершенно лишена сосудов и представлена лишь немногими кольчатыми и спиральными трахеидами, которые иногда могут отсутствовать.

Трихостиха моховидная (а)

Рис. 61. Трихостиха моховидная (а): 7 общий вид растения, прикрепленного к камню; 2 — часть слоевища с основанием побега и гаптерами; 3 — часть растения с репродуктивными побегами; 4 — цветок со сросшимся околоцветником; б — маратрум полезный; винверсодикрея прозрачная: 7 слоевище с репродуктивными органами;

2 — репродуктивный побег с покрывалом и зигоморфным цветком

Цветки одиночные или в цимозных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, энтомофильные, анемо- фильные или клейстогамные, безлепестные. Околоцветник из пяти или чаще двух — трех свободных или более или менее сросшихся чашелистиков, иногда цветок в бутоне защищен специальным покрывалом, как у инверсодикреи прозрачной (Inversodicraea pellucida Engl., рис. 61, б). Тычинки в одном или нескольких кругах или, у более редуцированных форм имеется лишь одна тычинка на нижней стороне цветка. Гинецей вторичносинкарпный, из двух или реже трех плодолистиков, со свободными или реже сросшимися у основания стилодиями; завязь верхняя. Плод — коробочка, семена многочисленные, очень мелкие.

Подостемовые с высоким обилием распространены в быстро текущих, богатых углекислым газом водах, с периодически изменяющимся уровнем, зависящим от атмосферных осадков. Нередко некоторые виды образуют подводные ковры, поэтому их называют речными сорняками. Большую часть жизненного цикла подостемовые находятся в вегетативном состоянии, полностью погруженными в воду. Репродуктивные побеги размером от нескольких миллиметров до 60 см формируются с наступлением периода низкого уровня воды. В это время цветки выступают над поверхностью воды и раскрываются, опыляясь ветром. Отмечается также самоопыление, клейстогамия и энтемофилия. Подостемовые — однолетние монокарпические растения. Семена высыпаются на выступающие из воды камни и на дно водоемов. После обсеменения растения многих видов погибают и быстро разрушаются. При увлажнении семена очень быстро ослизняют- ся, приклеиваются к субстрату и прорастают. Процесс ослизнения служит приспособлением к распространению семян, которые благодаря слизи приклеиваются к перьям и лапам водоплавающих птиц. Семена также распространяются водой.

Порядок МИРТОВЫЕ — MYRTALES Семейство ДЕРБЕННИКОВЫЕ — LYTHRACEAE J. St. Hil.

Дербенниковые широко распространены во всех климатических поясах Земли, кроме холодного, но особенно часто встречаются в тропических и субтропических областях. Большинство представителей связано с влажными местообитаниями, девять родов и 78 видов являются водными растениями. По окраинам болот, берегам рек и озер, на сырых лугах растут дербенники, на болотистых местах и в мелкой воде встречаются травы из родов ротала, бутерлак, миддендорфия. На рисовых полях и сырых местах встречаются виды из рода аммания.

Листья растущих в воде видов растений часто диморфные, а погруженные стебли утолщены вследствие развития концентрических слоев аэренхимы. Листья цельные и цельнокрайные, обычно супротивные, редко очередные (у некоторых видов роталы, бутерлака, дербенника) или мутовчатые (у видов роталы), с очень маленькими шиловидными или волосовидными опадающими прилистниками. Способы опыления очень разнообразны: клейстогамия, автогамия, энтомофилия и орнитофилия.

Интересным приспособлением к перекрестному опылению является гетероморфность цветков. Это явление на примере дербенника иво- листного подробно изучал Ч. Дарвин (рис. 62, а). Он описал половые взаимоотношения триморфных форм дербенника иволистного (длинностолбчатая, среднестолбчатая и короткостолбчатая), которые всегда представлены в каждой популяции. В цветке каждой формы два круга тычинок и столбик различаются между собой по длине, а в пределах разных форм размер длинных, средних и коротких тычинок совпадает с размером длинных, средних и коротких столбиков. Триморфизм по сравнению с диморфизмом дает больший процент плодовитых скрещиваний и имеет, возможно, большое значение в жизни видов, ограниченных в своем распространении строгой экологической приуроченностью.

Дербенник иволистный

Рис. 62. Дербенник иволистный: внешний вид и гетероморфность цветков (а):

1 — длинностолбчатая форма, 2 — среднестолбчатая форма, 3 — короткостолбчатая форма [по: Жизнь растений, 1980]; бутерлак портулаковый (б) [по: Губанов и др., 1982]; ротала круглолистная: вназемная форма, г водная форма, [по: Цирлинг, 1991] [2]

(L. virgatum L.) — многолетние растения с широкими ареалами. К однолетникам относятся дербенник карликовый (L. папит Kar. et Kir.) и льнолистный (L. linifolium Kar. et Kir.), которые встречаются на территории Западной Сибири по берегам рек и озер, сырым лугам и западинам.

Род аммания (Ammania) представлен в нашей флоре двумя однолетними видами: амманией мутовчатой и ягодной (Л. verticillata (Ard.) Lam., A. baccifera L.). Они встречаются на сырых болотистых местах в низовьях Волги.

Следует заметить, что однолетние дербенниковые варьируют в размерах, имея высоту от 2 до 30 см. Небольшими размерами (3—12 см) отличается евросибирский однолетник миддендорфия днепровская СMiddendorfia boristhenica (Bieb. ex Schrank) Traut.). Он распространен от Причерноморья до Монголии в пределах степной и полупустынной зон. В Западной Сибири находится на северо-восточной границе ареала. Растение названо в честь русского естествоиспытателя и путешественника, академика Александра Федоровича Миддендорфа (1815—1894). Оно обитает на берегах рек, прудов, канав и на сырых песчаных местах. Это желтовато-зеленое растение с прямостоячим, приподнимающимся или распростертым побегом с сидячими листьями, сверху супротивными, а снизу очередными. Побеги покрыты негустыми щетинковидными волосками. В пазухах листьев на коротких цветоножках расположены одиночные цветки с двумя шиловидно-линейными прицветниками. Лепестки не развиты, чашечка колокольчатая, с шестью широкотреугольными прямостоячими зубцами и шестью более узкими, слегка отклоненными наружными, такой же длины. Тычинок шесть, столбик короче завязи. Плод — округло-овальная многосеменная коробочка, раскрывающаяся на верхушке четырьмя зубцами.

Среди дербенниковых есть сорняки рисовых полей и декоративные растения, а также имеющие лекарственное, медоносное, дубильное и пищевое значение. Листья бутерлака портулакового (Peplis portula L.) исплльзуют для приготовления салатов (рис. 62, б). В аквариумах и палюдариумах (сосудах, на 1/5 заполненных водой) с успехом выращивается наземная и водная формы роталы круглолистной СRotala rotundifolia (Roxburgh) Koehne), растения из Юго-Восточной Азии (рис. 62, в).

Семейство КИПРЕЙНЫЕ — ONAGRACEAE Juss.

Представители семейства кипрейных преимущественно мезофиты, но есть также гидрофиты и гигрофиты, которые сосредоточены главным образом в центральных, южных и западных областях Северной Америки и Мексики. Виды некоторых родов распространены по всему свету или только в тропиках.

В нашей флоре род людвигия (Ludvigia) включает всего два вида. Это однолетние растения людвигия болотная (L. palusris L.) и людвигия кипреевидная (I. epilobioides Maxim.). Первая встречается в Закавказье, ареал второго вида связан с районами Дальнего Востока. Есть среди людвигий и аквариумные растения, например, такие северо-американские виды, как людвигия дугообразная (L. arcuata Walter) и ползучая (L. repens J. R. Forst., рис. 63, а, б).

В пределах России среди влаголюбивых кипрейных наибольшее число видов (18) содержит род кипрей (ЕрйоЫит). Виды кипрея растут по топким берегам рек и ключей, у канав, на пойменных лугах, на ключевых болотах. Все они многолетние, энтомофильные, анемо-, зоо- и гидрохорные растения. Кипрей мелкоцветковый (Е. parviflorum Schreb. рис 63, в), как и все другие виды, имеет семена, снабженные длинным хохолком из волосовидных придатков, что позволяет растениям-анемохорам иметь превосходство при захвате свободных экониш. Однако высокий потенциал свободной миграции не всем видам обеспечил широкое географическое распространение. Например, кипреи головчаторыльцевый (Е. caphalostigma Hausskn.) и амурский (?. amurense Hausskn.) —дальневосточные виды, кипреи бергианский (Е. bergianum A. Skvortsov) и мокричнолистный (Е. alsinifolium Vill.) встречаются в Арктике и Европейской части России.

Людвигия дугообразная (а); людвигия ползучая (б) [по

Рис. 63. Людвигия дугообразная (а); людвигия ползучая (б) [по: Цирлинг, 1991]; кипрей мелкоцветковый (в) [по: Губанов и др., 1982]

Кипрейные — хорошие медоносы и имеют декоративное значение. Людвигию болотную раньше использовали для окраски ткани в желтый цвет. Людвигия кипреевидная — кормовое, лекарственное и пищевое растение.

Семейство ВОДНООРЕХОВЫЕ — TRAPACEAE Dumort.

Известно, что к семейству водноореховых, или рогульниковых, относится только один современный род — водяной орех, или чилим (Тгара). Название растения произошло от латинского слова calcitrappa — рогатка, отражающего форму плодов. Еще в начале XX в. А. Ф. Флеровым (1908) была установлена сильная изменчивость плодов водяного ореха.

Им были обнаружены безрогие, однорогие и двурогие плоды (оз. Эндер- хи, пойма правого берега р. Оки). И. И. Спрыгин, изучивший огромную коллекцию плодов водяного ореха из разных водоемов, пришел к выводу, что в каждом из них наблюдается целый комплекс форм, названных им типами.

Водяной орех плавающий (о); уруть колоситая (6)

Рис. 64. Водяной орех плавающий (о); уруть колоситая (6)

Современные виды отличаются высоким полиморфизмом, довольно сильной изменчивостью как вегетативных, так и репродуктивных органов, в особенности строением плода. Сегодня разными учеными в род Тгара включаются от 25 до 200 видов водяного ореха. Большинство ботаников все разнообразие сводят к одному космополитному полиморфному виду Тгара natans L. s.l.

Водяной орех — однолетнее растение, формирующее на водной поверхности розетки из большого числа плавающих ромбических, мозаично расположенных листьев. Длина стебля сильно варьирует и в значительной степени зависит от глубины произрастания растения. В воде стебель прикреплен к грунту нитевидными буроватыми корнями и прошлогодним орехом, как якорем. Для водяного ореха характерна гетерофиллия (рис. 64, а). В июле — августе в пазухах плавающих листьев розетки развиваются невзрачные цветки, слегка поднимающиеся над поверхностью воды. Цветок этого растения состоит из четырех чашелистиков, четырех белых лепестков, четырех тычинок и одного пестика с двугнездной завязью. Очень характерно явление самоопыления. Ко времени появления первых плодов черешки многих листьев вздуваются за счет разрастания воздухоносной ткани, образующей своеобразные «поплавки». Они удерживают на поверхности воды розетку с созревающими плодами. Плод, переживающий зиму под водой, — крупный орех в форме якоря с двумя — четырьмя роговидными выростами. Изредка встречаются безрогие орехи, еще реже — с пятью-шестью рогами. Переносятся плоды птицами, рыбами, течением и волнами. Жизнеспособность плодов в иле сохраняется до 10 лет, а по некоторым данным — и до 50 лет. Высушенные и промороженные ниже + 8...10 °С орехи теряют всхожесть. Прорастание начинается при температуре не ниже +12 °С в условиях слабо щелочной и слабокислой реакции среды, при изменении pH до 7,8 и 4,3 растения погибают.

Благодаря съедобным вкусным плодам водяной орех был известен человеку с глубокой древности. Плоды содержат 52 % крахмала, 13— 17 % белка, 3,6—8,1 % сахара. Они имеют пищевое и кормовое значение для водоплавающей птицы и промысловых животных (бобр, ондатра, нутрия). Издавна водяной орех культивируют и используют в пищу в Индии, Таиланде, Китае, Японии. В средние века его употребляли в пищу в сыром и вареном виде в Южной Франции, Италии, Хорватии и других европейских странах. Из перемолотого ядра пекли хлеб. Печеные и вареные орехи по вкусу напоминают каштан.

Водяной орех имеет лекарственные, дубильные и красильные свойства. В народной медицине плоды ореха используют против диареи, дизентерии, ядовитые вегетативные побеги — при укусах ядовитых животных.

Водяной орех был включен в Красные книги СССР, РСФСР, Белоруссии, Болгарии, Грузии, Казахстана, Латвии, Молдавии, Украины и многие региональные списки охраняемых видов растений. На территории России существующая система охраны оказалась эффективной. Оценка современного состояния природных популяций позволила обосновать исключение водяного ореха из Красной книги Российской Федерации (2008).

Семейство СЛАНОЯГОДНИКОВЫЕ — HALORAGACEAE R. Вг.

Представители семейства сланоягодниковых распространены по всей Земле, но в основном в южном полушарии. Оно содержит шесть родов и около 130 видов, из них пять родов и 65 видов являются водными. Это травы с очередными, супротивными или мутовчатыми листьями разной формы и размеров. Цветки, собранные в верхушечные соцветия или сидячие в пазухах листьев, мелкие, анемофильные, однополые или реже обоеполые, четырехчленные, иногда двух- или трехчленные. Лепестки часто значительно крупнее чашелистиков, обычно опадающие, иногда отсутствуют. Тычинок обычно восемь в двух кругах, реже тычинок четыре или три, обычно с короткими нитями и относительно крупными пыльниками. Гинецей из четырех, трех или двух плодолистиков, со свободными столбиками; завязь нижняя, 2—4-гнездная. Плоды мелкие, ореховидные или костянковидные.

Самый крупный род семейства — сланоягодник (Haloragis). Он включает до 75 видов, но среди них нет водных растений. Переходной ступенью к водным представителям семейства можно считать мезиеллу

CMeziella) — мелкое прибрежное травянистое растение Австралии. К настоящим водным растениям относятся два рода — прозерпинака (Proserpinaca) из Северной Америки, лаудония (Laudonia) из Австралии, содержащий четыре вида, и родурутъ (Myriophyllum), насчитывающий до 40 видов. В водах России встречаются пять видов урути.

Латинское название рода Myriophyllum происходит от слов miros — бесчисленный и phylum — листок из-за многочисленных глубоко рассеченных на нитевидные доли листьев, собранных в мутовки и образующих в воде густое кружево подводных зарослей. Мелкие розоватые или беловатые цветки урути собраны в редкий колос, возвышающийся над водой. Существуют однодомные и двудомные виды растений. К последним относится дальневосточный вид — уруть уссурийская (М. ussuriensis (Regel) Maxim.). Опыляется растение ветром, хотя известны случаи энтомофилии, самоопыление встречается как исключение. Плоды созревают в середине сентября, а еще через месяц начинают опадать. Вегетативное размножение осуществляется участками побега или зимующими почками — турионами, но они образуются не у всех видов, например, их не формирует уруть колоситая (М. spicatum L., рис. 64, б).

Виды урути живут в стоячих или медленно текучих пресных водах и, как исключение, на морских побережьях. Подводные луга из урути выполняют средообразующую роль в водных экосистемах. В ее зарослях отмечаются большие скопления мелких беспозвоночных животных, которые являются пищей для многих обитателей водоема. Она служит кормом для растительноядных рыб и птиц (семена), а также субстратом для метания икры рыбами и убежищем для многих гидробионтов, особенно для мальков рыб.

Порядок АРАЛИЕВЫЕ — ARALIALES Семейство ЗОНТИЧНЫЕ, или СЕЛЬДЕРЕЕВЫЕ — APIACEAE Lindl.

Представители семейства сельдереевых, или зонтичных, наиболее многочисленны в умеренно теплых и субтропических областях северного полушария. Семейство включает в себя разные жизненные формы и экологические группы по отношению к воде, от гигромезофитов до гидрофитов, но преобладают воздушно-водные растения. В мировой флоре к водным растениям из этого семейства относится 55 видов из 14 родов.

В атлантической и Средней Европе, в северном Средиземноморье, на влажных местах, болотистых участках и в воде встречается щитолистник обыкновенный (Hydrocotyle vulgaris L.). В южных и восточных районах Северной Америки и в Центральной Америке обитает гидро- котила мутовчатая (Н. verticillata Thunb.). У аквариумистов это оригинальное растение с круглыми щитовидными ярко-зелеными листьями известно под названием «водяной пупок» по местообитанию растения и форме листьев (от слов hydor — вода, cotyle — пуп). От длинного тонкого ползучего побега с придаточными корнями отходят округлые листья, имеющие диаметр около 3 см и черешки высотой до 10 см. Размножается растение небольшими черенками из четырех — пяти листьев (рис. 65, а). На большой глубине развивается очень медленно, поэтому в объемный аквариум помещают только достаточно окрепшие растения, имеющие с десяток листьев. В тропических областях Южной Америки произрастает гидрокотила белоголовая (Н. leucocephala Cham, et Schltdl.). Это полиморфное земноводное растение с округлыми светло-зелеными листьями (рис. 64, б). Оно пользуется популярностью у аквариумистов, его можно выращивать на поверхности воды и укорененным в грунт под водой.

На территории России типичных гидрофитов среди зонтичных нет, а влаголюбивые и земноводные растения представляют 15 видов из шести родов: поручейник, омежник, вех, дудник, тиселинум и поручейни- чек.

Вех ядовитый (Cicuta virosa L.) — евразиатский плюризональный политопный вид, обитающий на заболоченных мелководьях водохранилищ, озер, рек, болот, сплавин, в ручьях и канавах на территории европейской части России и Сибири. При условии массового развития указывает на процессы заболачивания, на обнаженных донных отложениях индицирует колебание уровня воды. Минимальная продолжительность жизни веха ядовитого составляет 15 лет. Растение имеет толстое корневище, полое и разделенное поперечными перегородками на отдельные камеры (рис. 65, в), содержит желтоватый сок со своеобразным запахом, напоминающим запах петрушки или сельдерея. Цветет в июне — августе. Размножение в основном семенное. В литературе описана способность вегетативного размножения путем отделения части, которая оседает и укореняется. Начинается новый цикл развития — происходит омоложение особи до ювенильного онтогенетического состояния.

Вех — лекарственное и сильно ядовитое растение, известны массовые случаи отравления скота. После сушки ядовитые свойства не исчезают. Наиболее ядовиты корневище и молодая зелень. Растение содержит несколько алкалоидов, в том числе специфичный для этого вида ядовитый цикутотоксин. Яд действует через 5—10 мин после поступления в организм. Опасно попадание смолистого светло-желтого сока растения даже на кожу.

Род дудник (Angelica) включает три гигрофильных евросибирских вида: болотный (A. palustris (Boiss.) Hoffm.), лесной (A. sylvesris L.) и лекарственный (A. archangelica L.). Все они широко распространены по берегам водоемов, болот и сырым лугам европейской части России и Сибири. Дудник лекарственный имеет пищевое значение, его листья, побеги и корни съедобны, в корнях содержится эфирное масло, используемое в парфюмерии, рыбоконсервной промышленности и для ароматизации напитков.

Гидрокотила белоголовая (а); гидрокотила вертикальная (б) [по

Рис. 65. Гидрокотила белоголовая (а); гидрокотила вертикальная (б) [по: Цирлинг, 1991]; вех ядовитый (в); омежник водный (г) [по: Губанов и др., 1982]

Род омежник (Oenanthe) содержит в нашей флоре четыре вида. Все представители обитают в водоемах, как правило, на границе воды и суши, но выдерживают и длительное затопление на глубине до 100 см. Обычным растением в европейской части России и Сибири является омежник водный (Oenanthe aquatica (L.) Poir.) — кистекорневой вегетативно неподвижный двулетник-монокарпик или малолетник- олигокарпик с полурозеточными воздушно-водными побегами высотой 40—150 см (рис 65, г). Другие виды имеют ограниченные ареалы. Так, омежник яванский (О. javanica (Blume) DC.) всречается на Дальнем Востоке. На Кавказе встречаются омежники абхазский (О. abchasica Schischk.) и морковниковый (О. silaifolia Bieb.). Все омежники — ядовитые растения из-за смолоподобного вещества эналтоксина, содержащегося в вегетативных органах, особенно в корнях.

Род поручейник (Sium) содержит пяти околоводных видов растений, имеющих неравномерное географическое распространение. На берегах озер и рек Западной Сибири встречается поручейник средний (S. medium Fisch. et С. А. Меу.). Ареал, ограниченный пределами Восточной Сибири и Дальнего Востока, имеет поручейник привлекательный (S. suave Walt.), обитающий в озерах и старицах, по берегам рек, болотистым местам и солонцеватым лугам. В Приморье, по берегам рек, ручьев и в болотистых низинах встречается поручейник тонкий (S. tenue (Кот.) Кот).

Наиболее широкий ареал имеет евразиатский вид — поручейник широколистный (Sium latifolium L.). Он образует водную, наземную и переходные экологические формы. Это травянистый кистекорневой многолетник высотой от 80 до 150 см с полурозеточными воздушно-водными побегами. На стебле этого растения могут развиваться несколько форм листьев, представляющих все переходы от наземных до типично водных (рис. 66). По облику листьев гербарного экземпляра можно достаточно точно определить глубину погружения особи в воду. Растение характеризуется полиморфностью и в разные периоды онтогенеза. В оптимальных условиях обитания, при незначительном обводнении, проявляет себя как гетерофилльный гелофит с вариабельностью микроструктуры вегетативных органов. Этот вид распространен на всей территории европейской части России и в Сибири, а также в Западной Европе, Казахстане и, как заносное растение, в Австралии. Произрастает на болотах, по берегам естественных и искусственных водоемов, в стоячей и медленно текущей воде.

Поручейник широколистный на разных этапах онтогенеза [Петрова, Барыкина, 2005]

Рис. 66. Поручейник широколистный на разных этапах онтогенеза [Петрова, Барыкина, 2005]:

а — проросток; б — наземное ювенильное растение; в — водное ювенильное растение; г — наземное взрослое вегетативное растение; д — водное взрослое вегетативное растение; е — генеративное растение. Масштабные линейки, см:

а—в — 1; г, д — 5; е — 10

Поручейник сизаролистный (S. sisaroideum DC.) распространен в южных районах России, в Европе, Юго-Западной и Средней Азии, на Кавказе, в Казахстане, Индии и Китае. Обитает по сырым берегам водоемов, на заливных и солонцеватых лугах. Это типичный гигрофит с плавными изменениями структуры листа от цельного у вегетативных особей до перистых у генеративных растений (рис. 67), с большей стабильностью признаков их микроструктуры. Поручейники сизаролистный и широколистный — ядовитые растения.

Поручейник сизаролистный на разных этапах онтогенеза [Петрова, Барыкина, 2005]

Рис. 67. Поручейник сизаролистный на разных этапах онтогенеза [Петрова, Барыкина, 2005]:

а — проросток; б — ювенильное растение с розеточным побегом; в — ювенильное растение с полурозеточным побегом; г — взрослое вегетативное растение; д — генеративное растение. Масштабные линейки, см: а—в — 1; г,

д — 5

Тиселинум болотный (проросток, вегетативные и генеративные особи)

Рис. 68. Тиселинум болотный (проросток, вегетативные и генеративные особи)

Тиселинум болотный, или горичник болотный (Thyselinum palustre (L.) Raf.), преимущественно европейское растение: распространено в Скандинавии, Средней Европе, на Балканах. В России встречается в европейской части и Западной Сибири. Это травянистый, короткокорневищный, стержне-кистекорневой многолетник с вегетативными полу- розеточными, прямостоячими побегами высотой 50—120 см (рис. 68). Типичный гигрофит, растет на болотах, сырых и заболоченных лугах и лесах, по берегам водоемов, канавам и вскрытым торфяникам.

Корневище тиселинума содержит кумарины и до 0,88 % эфирного масла, поэтому оно используется в кулинарии как пряность, в качестве замены имбиря. Плоды тоже богаты эфирными маслами и кумарина- ми. Растение применяется в народной медицине как диуретическое и закрепляющее средство, а также при стенокардии, коклюше, от удушья и кашля, при зубной боли.

Подкласс АСТЕРИДЫ — ASTERIDAE Порядок ГОРЕЧАВКОВЫЕ — GENTIAN ALES Семейство ВАХТОВЫЕ — MENYANTHEACEAE Dumort.

Все вахтовые — многолетние травянистые растения с простертыми побегами и очередными листьями, оставляющими на стебле характерные кольчатые рубцы. Листья почковидные, яйцевидные, продолговатые, цельнокрайние или городчато-зубчатые и тройчатые. Цветки белые, розовые, желтые, всегда пятичленные. Плоды — коробочки. Семена с очень твердой кожурой и у некоторых представителей с крючковатыми выростами в виде волосков и шипиков на поверхности.

Род болотноцветник (Nymphoid.es) содержит 25 видов, распространенных от тропической зоны до умеренных широт, и только болотноцветник щитолистный (Nymphoides peltata (S. G. Gmel.) О. Kuntze) встречается по всей Евразии. В границах России он распространен в европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Это многолетнее растение. Длинные погруженные цилиндрические побеги отходят от ползучего, расположенного на дне водоема корневища и достигают поверхности воды. Листья, плавающие на поверхности, супротивные, с округлой или округло-эллиптической пластинкой с сердцевидным основанием и пальчатым жилкованием. Прикорневые и нижние листья обычно располагаются поочередно, черешки их длинные, зеленые, цилиндрические, сверху слегка сплюснутые, иногда почти трехгранные. Пластинка подводных листьев около 3—10 см в диаметре, лопасти их на концах закругленные. Сверху листья зеленые, блестящие, снизу — розовато-землисто-зеленые, матовые. Все части растения, погруженные в воду, покрыты весьма многочисленными темными бугорками. Цветки довольно крупные (до 3 см), ярко-желтые, на длинных цветоножках, собранные в зонтиковидных пучках, возвышающиеся над поверхностью воды (рис. 69, а). Чашелистиков, лепестков и тычинок по пять, столбик короткий с лопастным рыльцем. Опыление осуществляется с помощью насекомых. Плод — коробочка около 3—3,5 см в длину, содержащая овальные семена, имеющие по краю реснитчатую кайму. Обитает в стоячих и медленно текущих водах.

В России, в Приморье, известен болотноцветник корейский (IV. coreana (Levi.) Нага). Он изредка встречается в озерах, ирригационных каналах и на рисовых полях. Растение занесено в Красную книгу Росийской Федерации (2008) как находящееся под угрозой исчезновения.

Болотноцветник щитолистный (а); вахта трехлистная — общий вид и цветок (6); валериана лекарственная (в) [по

Рис. 69. Болотноцветник щитолистный (а); вахта трехлистная — общий вид и цветок (6); валериана лекарственная (в) [по: Губанов и др., 2003]

Род вахта (Menyanth.es) содержит один голарктический вид — вахту трехлистную (М. trifoliate L.), занимающий все внетропические области северного полушария.

Латинское название рода произошло от слов тепуо — «показывать» и anthos — «цветок», так как растение имеет не закрывающиеся ночью цветки с бледно-розовыми лепестками, хорошо заметные в темноте и как бы предупреждающие путника о топком месте, где они обычно обитают. Этим же объясняется и русское название растения «вахта». Распространено и другое название — «трифоль», возникшее из-за особенностей строения листа (рис. 69, б).

Вахта трехлистная обитает на сильно увлажненных субстратах с относительно богатым минеральным питанием: по берегам рек, ручьев, озер, водохранилищ и прудов, заболачивающихся мелководных водоемов, на болотах евтрофного и мезотрофного типов (pH 3,2—6,3), сплавинах. Это поликарпик, многолетнее длиннопобеговое вегетативно-подвижное травянистое растение с удлиненными укореняющимися плагиотропными побегами. Н. Glilk выделил три экологические формы в зависимости от глубины водоема в месте обитания растения: 1) мелководная — обитает на глубине 10—30 см; 2) наземная — имеет меньшие размеры и представляет собой редуцированную мелководную форму; 3) глубоководная — не цветет, листья с длинными тонкими черешками, пластинки листочков вдвое меньше, чем у растений мелководной формы. Растение цветет в конце мая — начале июня, непродолжительно, всего около двух недель. Плоды, шаровидные коробочки с мелкими семенами, созревают в августе. Семена вахты могут плавать, поскольку семенная кожура содержит воздухоносную ткань [цит по: Hutchinson, 1975]. Они сохраняют эту способность в течение года. Размножение главным образом вегетативное.

Растение имеет медоносное, красильное и лекарственное значение. В листьях вахты содержатся гликозиды, алкалоид генцианин, аскорбиновая кислота. Их применяют при изготовлении пива для придания ему особого «бархатного» вкуса.

Порядок ВОРСЯНКОВЫЕ — DIPSACALES Семейство ВАЛЕРИАНОВЫЕ — VALERIANACEAE Batsch

Многие растения этого смейства предпочитают влажные места обитания — берега рек, озер, родники на равнинах или в горах. В пределах рода валериана (Valeriana) наблюдаются самые разнообразные жизненные формы. Например, валериана килиманджарская (У. kilimandscharica Engl.) — корневищный полукустарник метровой высоты, растет на болотах, кочковатых лугах, вдоль горных ручьев на высоте 2800—4570 м (горы Килиманджаро). На территории России на берегах водоемов, болотах и заболоченных лугах встречаются валериана волжская (Valeriana wolgensis Kasak.) и лекарственная (У. officinalis L.), достигающие двухметровой высоты. Название рода происходит от латинского слова valere, что значит «быть здоровым», и связано с целебным действием растения.

Валериана лекарственная — многолетнее травянистое растение с коротким корневищем с многочисленными придаточными корнями, издающими сильный специфический запах. В первый год жизни развивается только розетка листьев, а на второй год вырастает облиственный стебель высотой 50—100 см, полый внутри, снаружи бороздчатый, заканчивающийся щитковидным соцветием (рис. 69, в). Листья супротивные или в мутовках по три-четыре, непарноперистые, из 3—11 листочков различной формы. Цветки мелкие, душистые, лиловые, бледно-розовые или почти белые. Плоды — мелкие бурые продолговатые семянки с хохолком в 1,5 раза длиннее семянки. Это евразиатский вид, занесенный в Северную Америку. Обитает на лугах и травяных болотах.

Валериана — ценное лекарственное растение, используемое в официальной медицине многих стран. Лекарственным сырьем являются корневища. Препараты оказывают многостороннее действие на организм: как успокаивающее средство при нервном возбуждении, бессоннице, истерии, судорогах, неврозах, усиливают секрецию желудочно-кишечного тракта, желчеоотделение, снимают спазмы гладкой мускулатуры, регулируют деятельность сердца. Извлекаемые из корневищ вещества входят в состав таких известных лекарств для лечения сердечно-сосудистых заболеваний, как валокордин и капли Зеленина.

Семейство МАРЕНОВЫЕ — RUBLACEAE Juss.

В мировой водной флоре в составе семейства Мареновые два рода и шесть видов относятся к водным растениям. В прибрежных экотопах представлены виды из рода подмаренник (Galium), имеющие еврази- атские ареалы. На водоемах России обычны подмаренники болотный (G. palustre L.), топяной (G. uliginosum L.), приручейный (G. rivale (Sibth. et Smith) Griseb.) и трехраздельный (G. trifidum L., рис. 70).

Подмаренник болотный (а); п. приручейный (б); п. трехдольный (в); п. топяной (г)

Рис. 70. Подмаренник болотный (а); п. приручейный (б); п. трехдольный (в); п. топяной (г)

[по: Губанов и др., 1982]

Видовые названия указывают на экологическую приуроченность растений, обитающих по берегам озер и болот, мелководьям водохранилищ и прудов, сырым, болотистым и торфяным лугам.

Подмаренник болотный — многолетнее травянистое растение с нитевидным ползучим корневищем, лежачими или восходящими, слабыми, ветвистыми побегами длиной до 60 см. Листья продолговатые, тонкие, с одной жилкой, шероховатые, располагаются по четыре в широко расставленных мутовках. Цветки в малоцветковых полузонтиках на верхушках стеблей и ветвей. Цветоносы дважды—трижды разветвленные, значительно длиннее листьев. Венчик белый, диаметром 3—4 мм, четырехраздельный на яйцевидные туповатые лопасти. Плоды шаровидные, голые, мелкозернисто-бугорчатые. Цветение в июне — сентябре, плодоношение в июле — сентябре.

Порядок СИНЮХОВЫЕ, или ПОЛЕМОНИЕВЫЕ — POLEMONIALES Семейство ВОДОЛИСТНИКОВЫЕ — HYDROPHYLLACEAE R.Br.

Водолистниковые распространены на всех континентах, кроме Европы, но главным образом в Северной Америке и Мексике. К водным растениям относится род гидролея (Hydrolea), объединяющий 20 видов, обитающих в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Все ги- дролеи — водные растения или обитатели влажных заболоченных мест (рис. 71, а).

Семейство ВЬЮНКОВЫЕ — CONVOLVULACEAE Juss.

Представители семейства распространены по всему земному шару, исключая самые северные области. Экологическая амплитуда вьюнковых широка. Есть среди них обитатели влажных бамбуковых лесов и мангровых зарослей, открытых водоемов, болот, заливных лугов и берегов рек. В большинстве это многолетние и однолетние травы, многие из которых с вьющимися стеблями, клубневидно утолщенными корнями, простыми листьями и крупными одиночными или собранными в пазушные дихазии цветками. Плод — коробочка, редко сочный или ореховидный. Многие виды — типичные гидрохоры, семена растущих на морских побережьях и берегам рек ипомей, вьюнков и повоев переносятся потоками воды. Благодаря воздушной полости они держатся на поверхности воды до тех пор, пока течение не прибьет их к берегу. Часть семян тонет и прорастает под водой или сохраняется в иле и песке до спада уровня воды, после чего прорастает. Вегетативное размножение происходит участками побегов.

Гилролея яйцевидная (а); повой заборный (6); окопник лекарственный (в); незабудка болотная (г) [по

Рис. 71. Гилролея яйцевидная (а); повой заборный (6); окопник лекарственный (в); незабудка болотная (г) [по: Губанов и др., 1982]

В Китае и Таиланде растет ипомея водная (Ipomoea aquatica) — растение с ползучим или плавающим стеблем. На островах Микронезии оно растет в открытой воде. Встречается оно также на болотах, мелководьях водоемов и на рисовых полях. Зеленые части растения используются в пищу и напоминают по вкусу шпинат.

Растения из рода повой произрастают главным образом в умеренных областях обоих полушарий. В нашей флоре повсеместно в поймах рек, на берегах прудов и водохранилищ, в зарослях ивняков распространен повой заборный, или калистегия заборная (Calystegia sepium (L.) R. Br., рис. 71, б). Это декоративная лиана, ее можно использовать в озеленении прибрежной зоны водоемов, но при этом нужно всегда помнить, что растение ядовито.

Семейство БУРАЧНИКОВЫЕ — BORAGINACEAE Juss.

Бурачниковые распространены на всех континентах земного шара, но наиболее широко — в тропических, субтропических и отчасти северных умеренных областях Земли. Они отличаются многообразием жизненных форм, но в основном это наземные мезофильные растения, типично водных представителей нет. На территории России к влаголюбивым видам относятся роды тригонотис, окопник и незабудка. К первому принадлежит сибирский и дальневосточный вид — тригонотис незабудковый (Trigonotis myosotidea (Maxim.) Maxim). Это невысокое (до 40 см) многолетнее травянистое растение с прямостоячим стеблем, рыхлым соцветием — завиток, плотным во время цветения и вытягивающимся при плодах. Листья сидячие. Плоды — четырехгранно-яйцевидные орешки на маленькой плодоножке. Растение обитает на илистых отмелях, сырых и болотистых лугах.

Род окопник (Symphytum) представлен двумя гигрофильными видами — окопником донским (S. tanaicense Stev.) и лекарственным (S. officinale L., рис. 71, в). Это высокие (до 100 см) многолетние стержнекорневые растения. Первый вид — лекарственное, медоносное и ядовитое растение. Он встречается на болотистых и заливных местах по берегам больших рек и их притоков в европейской части России. Второй обычен по берегам водоемов, ручьям, канавам, оврагам и болотистым местам не только в европейской части, но также на Кавказе и Западной Сибири, в Приморье считается заносным видом.

Влаголюбивыми видами рода незабудка (Myosotis) являются незабудка болотная (М. palustris (L.) L.) и дернистая (М. cespitosa К. F. Schutz). Это многолетние коротко-корневищные растения высотой от 20 до 60 (80) см. Незабудка болотная (рис. 71, г) — евросевероаме- риканский вид, обитает в воде и у воды, на заболоченных берегах разнотипных водоемов и заболоченных лугах.

По солонцеватым берегам морей, озер и других водоемов растет ар- гузия сибирская (Argusia sibirica (L.) Dandi) — многолетнее травянистое растение, распространенное от Японии через всю Сибирь и европейскую чать России до Румынии.

Порядок ГУБОЦВЕТНЫЕ — LAMIALES Семейство ГУБОЦВЕТНЫЕ, или ЯСНОТКОВЫЕ — LAMIACEAE Lindl.

В семействе яснотковых, или губоцветных, настоящих водных растений нет, но есть 23 прибрежных вида из шести родов. На территории России встречается 16 видов гигрофитов из четырех родов: шлемник, мята, чистец и зюзник, они обитают по берегам водоемов и болот.

К роду чистец (Stachys) относится три гигромезофита: евразиатский вид — чистец болотный (S. palustris L.), восточносибирский и дальневосточный виды — чистец шершавый (S. aspera Michx.) и волжский (S. volgensis Wilensky), последний встречается только в Ладожско-Ильменском районе и Нижнем Поволжье.

Широко распространен по заросшим берегам водоемов, сыроватым лугам и болотистым местам чистец болотный (рис. 72, а). Это многолетнее растение высотой от 30 до 100 см с резким специфичным запахом. Побег шершавый от жестких, вниз обращенных волосков, с продолговато-ланцетными при основании слегка сердцевидными листьями. Листовые пластинки острые, с частыми мелкими островаты- ми зубцами, густо-коротковолосистые; нижние короткочерешковые, верхние сидячие, слегка стеблеобъемлющие. Чашечка трубчато-колокольчатая, с 5—10 жилками и пятью зубцами. Верхняя губа венчика большей частью шлемофидная, нижняя губа с темным рисунком, доли тупые, средняя крупнее, обратнояйцевидная или обратносердцевидная. Цветки в мутовках, расположены большей частью в пазухах прицветников и собраны наверху в конечное колосовидное соцветие. Венчик лилово-пурпурный. Ложные мутовки цветков более или менее сближены. Это ценное медоносное растение.

Чистец болотный (а); мята полевая (б); шлемник обыкновенный (в); зюзник европейский (г) [по

Рис. 72. Чистец болотный (а); мята полевая (б); шлемник обыкновенный (в); зюзник европейский (г) [по: Губанов и др., 1982]

Род мята (Mentha) включает четыре влаголюбивых вида: мяту блошницу (М. pulegium L.), длиннолистную (М. longifolia (L.) Huds.), водяную (М. aquatica L.) и полевую (М. arvensis L.). Родовое название «mentha» произошло, согласно древнегреческой мифологии, от имени нимфы Минты, которую богиня подземного царства Персефона превратила в душистое растение. Широкое географическое распространение получила мята полевая — голарктический и плюризональный вид. Это травянистое невысокое (15—45 см) растение с ползучим корневищем (рис. 72, б). Побеги приподнимающиеся или лежачие, ветвистые, с опушенными яйцевидными или продолговатыми листьями длиной 2—7 см и шириной 1—3,5 см, пильчато-зубчатые по краям. Цветки мелкие, многочисленные, в пазушных мутовках. Чашечка часто фиолетовая, колокольчатая, размером 2—4 мм, точечно-железистая, опушенная, с пятью острыми зубцами. Венчик лиловый или розоволиловый, длиной 3,5—5 мм, широко-трубчато-воронковидный, снаружи волосистый, с четырьмя лопастями, из которых нижняя тупая, почти усеченная, а верхняя выемчатая, шире остальных. Цветение в июне — августе, созревание плодов в июле — сентябре. Растение со специфичным пряным запахом имеет лекарственное, эфиромасличное и медоносное значение. В побегах мяты содержится до 2 % эфирного масла, в листьях — фитонциды, дубильные вещества, каротин, флавоноиды, терпены, органические кислоты. Это обеспечило ее целебные свойства: отвары мяты используют при головных болях, воспалительных процессах, нервных расстройствах. Листья и бутоны используют в салатах, они улучшают вкусовые качества и увеличивают срок хранения продуктов; используют также в приготовлении тонизирующих напитков.

Род шлемник (Scutellaria) в нашей флоре представляют шесть гигрофильных видов, из них чаще встречается шлемник обыкновенный (S. galericulata L., рис. 72, в), имеющий лекарственное, медоносное и красильное значение. На Дальнем Востоке по берегам рек, озер, болот и на болотистых лугах обитают шлемник иезский (S. уе%оёт15 Kudo) и шлемник Регеля (S. regeliana Nakai).

Род зюзник (Lycopus) содержит три вида: европейский (Lycopus europaeus L.), высокий (Lycopus exaltatus L. fil.) и Маака (L. maackianus (Maxim.) Makino). Последний вид встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Зюзник европейский (рис. 72, г) обладает целебными свойствами, зюзник высокий имеет лекарственное, дубильное и красильное значение.

СЕМЕЙСТВО БОЛОТНИКОВЫЕ — CALLITRICHACAE Link

Семейство болотниковые, или красоволосковые, включает один род болотник {Callitriche). Он насчитывает по разным данным от 17 до 50 видов, которые распространены очень широко, исключая Южную Африку и высокие широты Арктики. Болотники обитают в стоячих и медленно текущих водоемах и реках и опресненных морских заливах на глубине от 0,3 до 2 м. Часто встречаются большими группами, заполняя небольшие водоемы, формируя на их поверхности сплошной ковер из розеток с мелкими эллиптическими листьями; под водой находятся тонкие и гибкие, волосовидные стебли, из-за которых и дано роду такое латинское название (от слов callos — красота и trichos — волосы).

Род болотник имеет наземные и водные формы. Более высокоспециализированные к водной среде виды имеют только одну (подводную) жизненную форму с широколинейными полупрозрачными супротивными листьями без прилистников.

Однополые цветки болотниковых без околоцветника (переход к опылению с помощью воды или ветра), располагаются по одному или по два в пазухах верхних, а нередко и средних листьев, на очень коротких, реже более длинных цветоножках. У болотников существуют надводный и подводный способы опыления. У большинства видов пыльники на относительно длинных тычиночных нитях, и нитевидные рыльца выступают из воды в средней части розеток плавающих листьев. Созревание плодов обычно происходит под водой. Доли распадающихся плодов болотника распространяются водными потоками. Очень часто доли плодов переносятся животными, птицами и человеком, о чем можно судить по частой встречаемости болотника на пониженных участках дорог и тропинок. У болотника Нафтольского (С. naftolskyi) и у некоторых других видов с длинными цветоножками отмечается явление геокарпии, когда цветоножки после цветения загибаются вниз и сильно удлиняются, погружая созревающие плоды в ил или песок.

У видов с подводным опылением, к которым принадлежат облигат- но подводные виды, а также водная форма болотника крючковатого (С. hamulata Kiitz.), освобождающиеся из пыльника пыльцевые зерна переносятся потоками воды, или длинные нитевидные рыльца непосредственно контактируют со вскрывшимся пыльником. В последнем случае особенно часты случаи опыления женских цветков пыльцой из мужских цветков того же самого побега. Интересно, что у карликовой наземной формы болотника крючковатого опыление происходит тоже под водой, при временном затоплении растений или в каплях дождевой воды, задерживающейся в пазухах листьев.

На территории России встречается семь видов болотников: крючковатый, болотный, обоеполый, изменчивый, прудовый (С. stagnalis Scop.), бахромчатый (С. fimbriata (Schotsman) Tzvel.) и заволжский (С. transvolgensis Tzvel.). Последние два имеют ограниченные ареалы, первый встречается в солоноватых водоемах Волгоградской области (Сарпинские озера), второй — в Низовьях Волги.

Широко распространен болотник болотный (С. palustris L.). Его нередко называют водяной звездочкой, так как розетки плавающих листьев напоминают красивую многолучевую звездочку. На более глубоких местах стебли болотника не достигают поверхности воды и несут только подводные листья. Как и многие другие виды этого рода, болотник болотный отличается большим полиморфизмом, сильно изменяясь под влиянием различных условий обитания (рис 73, а). Наиболее обычная форма растет в воде на глубине до 30—40 см. Отдельные особи водных форм (особенно более глубоководной) могут существовать по нескольку лет.

Болотник болотный [а)

Рис. 73. Болотник болотный [а): 1 — общий вид растения с розетками плавающих

листьев; 2 — общий вид наземной формы растения; 3 — мужской и женский цветки с прицветничками; 4 — часть побега с плодами; 6 — Болотник обоеполый: 5 — общий вид; 6 — часть побега с плодами; 7 — плод с частью побега [по: Жизнь растений, 1981]

Интересна наземная форма болотника болотного. Это миниатюрное (до 5 см) растение с лежачими и укореняющимися в узлах стеблями и очень мелкими, узкоэллиптическими или широколинейными листьями. Наземная форма обычно ведет себя как однолетник, который размножается апогамно, образуя большое количество плодов без всякого опыления. Его цветки имеют лишь рудименты гинецея и недоразвитые пыльники без пыльцевых зерен или с немногими сморщенными зернами.

Карликовые наземные формы болотника болотного и многих других земноводных видов этого рода обычно развиваются на месте быстро пересыхающих водоемов, в так называемых мочажинах. Они могут встречаться даже в сухих местах, развивая при этом генеративные органы, листья размером 1—2 мм и междоузлия в несколько миллиметров.

Болотник обоеполый (С. hermaphroditica L., рис. 73, б) имеет только водную форму. Это однолетник с тонким стеблем длиной 5—80 см. Встречается в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Произрастает в озерах, старицах, речках с медленно текущей водой, выносит слабо солоноватую воду и нередко в изобилии разрастается на песчаном и илистом дне опресненных реками морских заливов на глубине до 2 м. Цветет с июля до осени.

Болотник изменчивый (С. cophocarpa Sendtner) — полиморфный многолетник или однолетник. Встречается в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, а также на Кавказе. Растение обитает по канавам, заводям, старицам, побережьям озер. Водные формы произрастают в пресных водоемах, выносят слабое засоление. Формы с плавающими листьями предпочитают слабое течение, не переносят высыхания водоемов и хуже переносят засоление. Цветение с конца мая до осени.

Болотники являются пищей для брюхоногих моллюсков, водных насекомых, рачков, водоплавающей птицы и ондатры. В странах Западной Европы они считаются водными сорняками, которые вызывают зарастание русел судоходных рек за счет быстрого вегетативного размножения.

Семейство НОРИЧНИКОВЫЕ — SCROPHULARIACEAE Juss.

Норичниковые отличаются большим разнообразием жизненных форм. Многие из них являются истинно водными растениями и часто встречаются в водоемах Центральной и Южной Америки, Юго-Восточной Азии, Юго-Западной Африки. На территории России это семейство представляют девять родов и 22 вида околоводных растений.

Среди водных однолетних и многолетних трав часто разводится в аквариумах бакопа королинская (Васора caroliana Wildenow), распространенная в водоемах Атлантического побережья Южной и Центральной Америки (рис. 74, а). Это длинностебельное растение с супротивными цельными листьями и стелющимся по дну корневищем. Размножается черенками длиной 15—20 см, посаженными в грунт.

Бакопа королинская (а); лимнофила водная (б); лимнофила сидячецветковая (в)

Рис. 74. Бакопа королинская (а); лимнофила водная (б); лимнофила сидячецветковая (в)

[по: Цирлинг, 1991]

К гидрофитам относится лимнофила: водная (амбулия) (Limnophila aquatica (Roxb.) Alston) и сидячецветковая (L. sessiliflora (Vahl.) Blume) из Юго-Восточной Азии (рис. 74, б, в). Эти виды благодаря сильно рассеченным на нитевидные и линейные доли листьям образуют в воде густые ажурные заросли ярко-зеленого цвета и пользуются популярностью у аквариумистов. Размножаются растения укоренением черенков, имеющих четыре-пять мутовок листьев.

Типичной для гидрофитов гетерофиллией обладает лимнофила разнолистная (L. heterophylla (Roxb.) Benth.). Ее подводные листья рассечены на линейные доли, а возвышающиеся над водой — цельные, зубчатые.

Многие виды образуют своеобразные земноводные формы, например, хамегигас неустрашаемый (Chamaegigas intrepidus Dinter ex Heil), обитающий в Юго-Западной Африке, на небольших временных водоемах, возникающих в западинах с песчаным или каменистым дном. Растение имеет розеточные и удлиненные побеги, которые в течение немногих дней образуются во время дождей. На удлиненных побегах в виде розетки формируются плавающие листья с пазушными цветками (рис. 75, а). После пересыхания водоема на растении остаются лишь видоизмененные прикорневые листья пирамидальной формы с запасами питательных веществ, необходимых для быстрого развития в следующий дождевой сезон. В сухое время года (более 10 месяцев) эти места прогреваются более чем до +50 °С. В это время растения имеет совершенно высохшие только прикорневые листья.

Хамегигас неустрашаемый (а); лужница водная (водные и наземные формы) (6)

Рис. 75. Хамегигас неустрашаемый (а); лужница водная (водные и наземные формы) (6)

На дне неглубоких водоемов полностью погруженным в воду и на влажных местах вне воды с успехом может развиваться, образуя наземную форму, лужница водная (Limosella aquatica L., рис. 75, б). Произрастает на илистых берегах водоемов, в пересыхающих канавах, на сырых лесных дорогах, в торфяных карьерах. Почти космопо- литный вид, в России распространен в европейской части, включая арктические районы, а также в Сибири и на Дальнем Востоке. С местообитанием растений связано латинское название, происходящее от слова limosus — «илистый». Лужница водная произрастает не только по краям луж, оправдывая свое название, но и по берегам рек, даже по руслам временами пересыхающих рек в пустыне Гоби. Это миниатюрное (5—15 см) бесстебельное однолетнее растение. Оно имеет мясистые эллиптические или линейно-лопатчатые черешковые листья, расположенные на укороченном побеге и на концах удлиненных ползучих укореняющихся побегов. Цветки очень мелкие, одиночные, размещаются в пазухах листьев на длинных цветоножках, раскрываясь только в ясную погоду днем. При затоплении водой цветочные почки не распускаются, и в закрытых цветках происходит самоопыление. Плоды — шаровидные коричневые коробочки с бурыми ребристыми семенами. Цветение с мая до осени, созревание плодов с июня до поздней осени. Лужница водяная, как всякое однолетнее растение, имеет только семенное размножение.

Род губастик (Mimulus). Существуют две большие группы видов этого рода: большая группа видов в западной части Северной Америки, а вторая группа с центром разнообразия в Австралии. Несколько видов также распространены в восточной части Северной Америки, Восточной Азии и Южной Африке. В нашей флоре род представлен тремя гигрофильными видами: вздутый (М. infLatus (Mig.) Nakai), крапчатый (М. guttatus DC.) и мускусный (М. moschatus Dougl. ex Lindl.), последний встречается на Курилах.

Интересно, что название рода происходит от латинского слова mime — «артист, фокусник, шут» (с греческого это слово означает «имитатор»). Видимо, это связано с сильно изменчивой, пятнистой окраской цветков. По другой версии, латинское слова mimo в переводе означает «обезьяна», поскольку венчики некоторых цветков своей формой напоминают лицо обезьяны. По-русски мимулюсы называют губастиками, а на родине их чаще всего зовут обезьяньими цветами (monkey flowers).

Губастик крапчатый — заносное североамериканское растение, натурализовавшееся в ряде регионов Европы. Растет по берегам рек, в сырых зарослях кустарников и на болотцах. В России спорадически встречается лишь в европейской части. Это многолетнее травянистое растение высотой до 50 см с восходящими ломкими стеблями, укореняющимися при основании столонами. Побеги внизу почти круглые, в верхней части четырехгранные, простые или ветвистые, голые, как и все растение. Листья супротивные, крупные, яйцевидные, по краям неравнозубчатые, нижние черешковые, верхние — сидячие (рис. 76, а). Цветки крупные, до 3,5 см. Чашечка во время цветения колокольчатая, при плодах вздутая. Венчик желтый, в зеве с красными пятнышками, почти вдвое превышает чашечку, ясно двугубый. Плоды — яйцевидные перепончатые коробочки. Цветение в июне — августе, плодоношение в июле — сентябре.

Губастик крапчатый (а); мытник болотный (б) [по

Рис. 76. Губастик крапчатый (а); мытник болотный (б) [по: Губанов, 1982]

Мытник болотный (Pedicularis palustris L.) — европейский вид, распространен повсеместно в европейской части России и на Урале. Растет на болотах, заболоченных лугах, по топким берегам водоемов. Это двулетнее, реже многолетнее растение высотой 15—60 см с одиночным ветвистым курчаво волосистым стеблем и перисторассеченными на линейно-ланцетные доли листьями (рис. 76, б). Цветки в колосовидном соцветии или одиночные, расположенные в пазухах верхних листьев. Чашечка широкотрубчатая, двухлопастная, с надрезанно-зубчатыми курчавыми лопастями. Венчик красный или розовый, длиной 18— 22 мм, двугубый. Плоды — яйцевидные или продолговатые коробочки с заостренной верхушкой. Цветение в июне — августе, плодоношение в июле — сентябре.

Род вероника (Veronica) в прибрежно-водных экотопах представляют 11—14 видов. Среди них вероники: Максимовича (У. Maximowicziana Worosch.), распростертая (У. humifusa Dicks.), болотниковидная (У. callitrichoid.es Кот.), американская (У. americana (Rafin.) Schwein. ex Benth.), которые в пределах России встречаются только на Дальнем Востоке. Другие плюризональные виды имеют голарктические и евра- зиатские ареалы.

Так, вероника поручейная (У. heccabunga L.) (рис. 77, а) включает два подвида: subsp. heccabunga и subsp. muscosa (Korshynsky) A. Jelen. Первый встречается во влажных местах, по берегам рек, озер, каналов,

Вероника поручейная (а); авран лекарственный (б); авран японский (в) [по

Рис. 77. Вероника поручейная (а); авран лекарственный (б); авран японский (в) [по: Губанов и др., 1982]

ручьев, на ключевых болотцах, в горах — до альпийского пояса. Этот подвид обладает дизъюнктивным ареалом и представлен изолированными популяциями: равнинной европейской, кавказской и южносибирской; встречается также в Турции, Китае и как заносное — на северо-востоке США и в Калифорнии. V. beccabunga subsp. muscosa обитает по горным ручьям и болотцам до 3000—3800 м и не ниже субальпийского пояса. Во многих районах это массовое и даже фоновое растение. У V. beccabunga subsp. beccabunga существуют особи, которых можно отнести к двум экологическим группам: гигрофиты и гидрофиты. Первая в свободных от растительности местах по берегам рек и ручьев, на речных наносах представлена ползучим вегетативным однолетником, вторая — вегетативно-подвижным многолетником. Другой вид, вероника ключевая (V. anagallis-aquatica L.), встречается в ручьях глубиной до 30—40 см, на перекатах, на песчаных пляжах и отмелях, вдоль дорог в пойме на заливных лугах. Это растение в зависимости от условий обитания существует в природе в виде нескольких жизненных форм: в воде — это вегетативный однолетник-поликарпик, на пляжах — одно- летник-монокарпик, на суше около водоемов — корневищный вегетативный однолетник-поликарпик [Савиных, 2006]. К берегам различных водоемов, окраинам болот или сырым лугам приурочены также вероника длиннолистная (У longifolia L.), вероника щитковая (V. scutellata L.) и вероника геурека (V. heureka (М. A. Fisch.) Tzvel.).

Род авран (Gratiola) представлен на территории России двумя видами: лекарственный и японский. Название рода от слова gratia — «милость» связано с целебным свойством растения.

Авран лекарственный (G. officinalis L.) имеет обширный ареал, простирающийся на значительной территории Евразии и Северной Америки. В России распространен в европейской части, в Предкавказье и на юге Западной Сибири (в бассейне Иртыша и верхнего течения Оби). Распространен по берегам рек, на болотах и сырых лугах. Это многолетнее травянистое растение высотой от 15 до 60 (80) см, с ползучим членистым корневищем, покрытым бурыми чешуйками. Надземные побеги простые или ветвистые, прямостоячие, внизу нередко красновато-фиолетовые, вверху четырехгранные, с супротивными ланцетными листьями. Цветки пазушные, одиночные, на длинных тонких цветоножках (рис. 77, б). Чашечка в 2—3 раза короче венчика, глубоко разделена на пять почти одинаковых долей, с редкими точечными железками. Венчик длиной до 2 см, с желтоватой трубкой и белым двугубым отгибом и темно-фиолетовыми жилками. Плоды — яйцевидные буровато-коричневые коробочки с многочисленными мелкими почти трехгранными бурыми или коричневыми семенами. Цветение с июня до сентября, плодоношение с июля. Ядовитое растение. Используется в народной медицине.

Авран японский (G. japonica Mig.) встречается на Дальнем Востоке. Растение обитает на песчаных и иловатых отмелях озер, стариц, в протоках и речках. Это низкорослый (8—20 см) однолетник с прямыми, восходящими, укореняющимися при основании побегами, несущими слегка мясистые цельнокрайние, продолговатые или ланцетные листья, в пазухах которых почти сидячие одиночные цветки (рис. 77, в). Венчик мелкий (5—6 мм), белый или чуть желтоватый, короткодвугубый.

Семейство ТРАПЕЛЛЕВЫЕ — TRAPELLACEAE Honda et Sakisaka

Трапелла китайская [по

Рис. 78. Трапелла китайская [по: Определитель растений Приморья,1966]

Единственным представителем этого семейства во флоре вод России является дальневосточный вид — тратгелла китайская (Trapella sinensis Oliv.), обитающая у берегов рек, в старицах и озерах. Растение также распространено в Китае, Корее и Японии. Известно, что с 1998 г. оно культивируется в Ботаническом саду-институте Дальневосточного отделения РАН. Это водное растение с ползучим или плавающим, сла- боветвящимся, в узлах укореняющимся стеблем длиной от 10 до 100 см. Верхние листья плавающие, супротивные, сердцевидные, тупо округленные, городчатые, с равномерно плоскими черешками. Листовая пластинка до 35 мм длиной. Нижние или подводные листья линейно ланцетные (или продолговатые), до 20 мм длиной, постепенно суженные в черешок (рис. 78, а).

Нередко подводные листья отсутствуют.

Цветки на утолщенных цветоножках, одиночные, пазушные, двух типов: открытые (размером до 27 мм) и закрытые (клейстогамные, более мелкие). Чашечка цилиндрическая (воронковидная), на верхушке пятираздельная, с тонкими придатками в виде рожек. Венчик желтого цвета, воронковидный, пятилопастный. Тычинок четыре, из них две бесплодные (стаминодии). Завязь нижняя. Цветение в июне — июле, плодоношение в сентябре. Плод по форме цилиндрический, ребристый (пять ребрышек), до 27 мм длины, односемянный, нераскрывающийся, на верхушке с тремя — пятью остевидными придатками (усами), которые достигают 7 см длины и в верхней части обычно закрученные или согнутые. Размножение семенное и вегетативное — участками побегов с корнями. Трапелла китайская занесена в Красную книгу Российской Федерации (2008).

Семейство ПОДОРОЖНИКОВЫЕ — PLANTAGINACEAE Juss.

В составе мировой флоры это семейство содержит 15 родов и 91 вид водных растений. Представителем околоводных местообитаний служит род прибрежница (Littorella), распространенный в Европе, на островах Атлантического океана и в умеренных районах Южной Америки (три вида). В нашей флоре встречается прибрежница озерная (L. uniflora (L.) Aschers.) — миниатюрный (2—15 см) земноводный многолетник, который растет по берегам прудов, озер и морским побережьям. Как и многие растения периодически затопляемых экотопов, оно образует две формы — водную и наземную. Водная форма имеет розетку цилиндрических длинных листьев и размножается только вегетативно. Наземная форма имеет розетку узких листьев длиной до 5 см. Из пазух листьев выходит три цветка: один мужской цветок и два сидячих женских, созревающих до появления тычинок.

Семейство ПУЗЫРЧАТКОВЫЕ — LENTIBULARIACEAE

В семействе четыре рода, из которых два рода и 70 видов являются водными растениями, произрастающими в умеренной и отчасти в тропической зоне. В нашей флоре представлен только один род — пузырчатка (Utricularia). В России известно семь видов, из них два — пузырчатка крупнокорневая (Н. macrorhiza Le Conte) и многошипиковая (U.. multispinosa (Miki) Miki.) — встречаются на Дальнем Востоке.

Род получил свое название от латинского слова utriculus — «пузырек» — благодаря наличию у него ловчих бледно-зеленоватых пузырьков для ловли насекомых, расположенных на листьях, реже на стеблях растений (рис. 79). В пузырьке имеется отверстие с разветвленными волосками (антеннами) и жесткими щетинками. Нижний край отверстия (нижняя губа) имеет вид плотного валика, от верхней губы отходит тонкий эластичный клапан с железками, выделяющими клейкое вещество и сахар — приманку для мелких гидробионтов. При соприкосновении с клапаном он открывается, и животное с током воды засасывается внутрь, оттуда оно уже не может выбраться, так как клапан тут же закрывается. Здесь животное переваривается с помощью ферментов в течение 12—48 ч.

Пузырчатка обыкновенная

Рис. 79. Пузырчатка обыкновенная:

а — общий вид растения; б — части: 1 — веточка; 2 — пузырек с добычей;

3 — продольный разрез пузырька (а — антенны, б — щетинки, в — клапан, г — верхняя губа, д — нижняя губа, е — железистые волоски и железки)

[по: Жизнь растений, 1981]

Водные пузырчатки на всех стадиях развития живут под водой, не прикрепляясь ко дну. К ним относится наиболее широко распространенный вид пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.). Она встречается по тихим участкам речек, озер, прудов, стариц в европейской части нашей страны, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Это растение с сильно ветвящимся стеблем более 100 см в длину. Листовая пластинка 2—3-много-перисто- раздельная, с волосовидными реснитчатыми долями и весьма крупными пузырьками, отсутствующими у основания листьев на главных черешках. Цветочный стебель надводный, зеленый или красно-бурый, с одним — четырьмя чешуйчатыми листочками. Соцветие — кисть, несет А—15 ярко-желтых цветков от 10 до 20 мм в длину. Верхняя и нижняя губы венчика на верхушке округлые, чашелистики яйцевидные, верхняя доля их тупая, нижняя — выемчатая. Цветоносы дугообразно отклонены вниз. Опыление цветков происходит с помощью насекомых, привлекаемых нектаром.

На торфяных болотах, небольших озерках и канавах со стоячей водой произрастает пузырчатка малая (1/. minor L.). Это многолетнее растение. Стебель длиной 5—25 см. Листья трижды-раздельно-рассечен- ные с повторно вильчатыми долями, цельнокрайние, конечные доли их голые, без ресничек. Цветочный стебель с двумя — четырьмя чешуйчатыми листочками, несет от двух до семи сравнительно мелких, длиной до 6 мм бледно-желтых цветков. Шпорец в виде короткого тупого бугорка, нижняя губа со сплюснутым, не закрывающим зева венчика горбом. Цветоносы отогнуты вниз.

Семейство АКАНТОВЫЕ — ACANTHACEAE Juss.

Акантовые широко распространены в тропиках и субтропиках обоих полушарий, 18 видов из трех родов являются водными растениями. По берегам рек, ручьев и на болотах Юго-Восточной Азии растут виды рода гигрофила (Hygrophila). Многие из них популярные аквариумные растения (рис. 80).

Гигрофила длиннолистная (а); г. многосеменная (б); г. разнолистная (в)

Рис. 80. Гигрофила длиннолистная (а); г. многосеменная (б); г. разнолистная (в)

[по: Цирлинг, 1991]

Гигрофила длиноннолистная (Я. longifolia Nees) имеет попарно расположенные листья длиной до 20 см при ширине до 1,5 см с выраженной центральной жилкой коричневого или ярко-зеленого цвета и хорошо развитые ползучие корневища. Известна форма с листьями красновато-коричневого цвета (spec. «Reddish») длиной до 8 см и шириной около 5 мм. Достигая поверхности воды, растение образует воздушные побеги.

Гигрофила многосеменная (Я. polysperma Anderson) известна у аквариумистов под названием «индийская звездочка». Это длинностебельное укореняющееся растение с овальными супротивными светло-зелеными листьями.

Полиморфный земноводный вид — гигрофила разнолистная (Я. difformis Blume). Она способна образовывать плавающие водные и укореняющиеся наземные формы. От условий освещения зависит размер и изменяется характер листовой пластинки в воде — от цельной до перистораздельной. При умеренном освещении формируются небольшие овальные листья, при ярком освещении размер листьев значительно увеличивается, они приобретают красивую резную форму.

Семейство ХВОСТНИКОВЫЕ — HIPPURIDACEAE Link

К семейству относится только один род — водяная сосенка, или хвостник (Hippuris). На территории России известны четыре вида хвост- ника: обыкновенный (Я. vulgaris L.), четырехлистный (Я. tetraphylla L.), ланцетный (Я. х lanceolata Retz.) — гибридного происхождения от предыдущих видов, горный (Я. montana Ledeb.). Последний встречается по мшистым берегам ручьев и небольших водоемов в низовьях Амура, представляет собой очень низкорослое растение (1—10 см).

Самое широкое распространение имеет хвостник обыкновенный. Он встречается в Арктике, в европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Это полиморфный земноводный многолетник с членистым, полым, простым стеблем высотой до 90 см. Нижняя часть растения, погруженная в воду, дает многочисленные корни, укореняющиеся в грунте. Часто растение развивается на заболачивающихся низинах, на мелководьях до глубины 30—40 см, хотя известны его находки с глубин 1,5—2 м. Верхняя часть растения представляет собой побеги, поднимающиеся над водной поверхностью. Надводные листья линейные или ланцетно-линейные, цельнокрайние, заостренные, собраны мутовками по А—14, отходят от стебля горизонтально. Подводные листья более нежные, мягкие, отогнутые вниз или даже прижатые к стеблю (рис. 81, а). Цветки мелкие, зеленоватые, сидячие, расположенные в пазухах листьев по одному. Плод — яйцевидная костянка. Растения, развивающиеся под водой, не цветут, а размножаются образующимися на корневище почками. Встречается по озерам, старицам, прудам, тихим речкам, вдоль берегов.

Хвостник обыкновенный (а); хвостник четырехлистный (6) [по

Рис. 81. Хвостник обыкновенный (а); хвостник четырехлистный (6) [по: Определитель растений Приморья,19бб]; лобелия Дортманна (в) [по: Губанов и др., 1982]

Хвостник четырехлистный обитает на морских побережьях в верхней полосе прилива, в протоках с солонцеватой водой, на болотах, в озерках, устьях рек, по илистым отмелям. Это земноводное многолетнее растение с простыми членистыми побегами высотой до 35 см, с мелкими (4—10 мм) надводными обратнояйцевидными листьями, расположенными по четыре (пять) в расставленных мутовках (рис. 81, б). Междоузлия длиной до 14 см. Подводные листья 3—5 см в длину, слегка отогнуты вниз.

Порядок КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ — CAMPANULALES Семейство ЛОБЕЛИЕВЫЕ — LOBELIACEAE R. Вг.

Семейство содержит водные растения, относящиеся к одному роду лобелия (Lobelia), названному в честь нидерландского ботаника Матиаса Лобеля (1538—1616). На Дальнем Востоке и в Сибири встречается лобелия сидячелистная (L. sessilifolia Lamb.). В Северной Америке, Скандинавии, Атлантической, Средней и Восточной Европе встречается лобелия Дортманна (L. dortmanna L.). Это реликтовый, по происхождению бореальный амфиатлантический океанический вид, находящийся на грани исчезновения, включенный в Красную книгу Российской Федерации, охраняемое растение Беларуси, Литвы, Латвии, Польши.

Лобелия Дортманна — многолетнее водное растение с мочковатой корневой системой и розеткой прикорневых листьев, расположенных под водой (рис. 81, в). Листья мясистые, линейные, тупые, с отогнутыми книзу верхушками, цельнокрайние, внутри полые и разделенные двумя удлиненными перегородками. Цветоносы прямостоячие, высотой 40—80 см, выступают над водой во время цветения и плодоношения, голые, в нижней части имеют несколько чешуевидных листочков. Цветки зигоморфные, двугубые, на поникающих цветоножках в пазухах коротких прицветников, собраны в рыхлую однобокую кисть. Венчик колокольчатый, голубовато-белый. Плод — сухая продолговатая двустворчатая коробочка. Семена мелкие, удлиненно-бугристые. Цветение в конце июля — августе, плодоношение в августе. Это декоративное и лекарственное растение, пригодное для аквакультуры и декоративного цветоводства, разводится аквариумистами. Растение ядовито. Вид конкурентно не стойкий. Растение обитает на галечном и песчаном грунте, в олиготрофных озерах, обычно на глубине 10—40 см.

Порядок АСТРОВЫЕ — ASTERALES Семейство СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ, или АСТРОВЫЕ — ASTERACEAE Dumort.

В мировой флоре это семейство содержит 24 рода и 56 видов водных растений. На территории России типично водных видов растений нет, а в состав гигромезофитов и мезофитов входит 41 вид из 14 родов. Наибольшее число видов содержат роды чихотник (Ptarmica) и крестовник (Senecio) — по шесть таксонов, преимущественно голарктические, евразиатские виды (рис. 82, а, б). К видам, имеющим узкий ареал, относятся чихотник крупноголовый и заостренный (Р. macrocephala (Rupr.) Кош., Р. acuminata Ledeb.) с Дальнего Востока и крестовник Литвинова (S. litvinovii Schichk.) из Приморья.

Чихотник Птармика (а); крестовник приречный (б); посконник конопляный (в)

Рис. 82. Чихотник Птармика (а); крестовник приречный (б); посконник конопляный (в)

[по: Губанов и др., 1982]

Род череда (Bidens) в нашей флоре содержит пять видов. Название рода произошло от латинских слов bis — «дважды» и dens — «зуб» по числу осей на семянках. По берегам рек, озер и болот распространены три широкоареальных вида череды: трехраздельная (В. tripartita L.). — плю- рирегиональный, поникшая (В. cernua L.) — голарктический вид и лучистая (В. radiata Thuill.) — евразиатский вид. Череда Максимовича (В. maximowicziana Oetting.) встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Череда олиственная (В. frondosa L.) — заносный североамериканский вид. Этот однолетник проник в Европу в XIII в. и долгое время произрастал только в ботанических садах. В конце XIX в. растение стало дичать и во второй половине XX в. массово распространилось на Дальнем Востоке и по всему Европейскому континенту. Инвазия вида проявилась в 1980 — 1990-е гг. в Волжском бассейне, растение активно распространилось на побережьях Волгоградского, Саратовского, Куйбышевского, Чебоксарского, Горьковского и Иваньковского водохранилищ. Это гидро-, зоо- и антропохорное растение, оно расширило границы своего ареала по нарушенным местообитаниям и обсыхающим мелководьям прибрежной зоны естественных и особенно искусственных водоемов. Часто оно занимает экологическую нишу аборигенного вида — череды трехраздельной (Bidens tripartita L., рис. 83, а). В связи с этим актуально изучение фенологии, семенной продуктивности и конкурентности этого заносного растения в условиях природных и антропогенных экосистем.

Череда олиственная (рис. 83, б) стала не только достаточно массовым растением с высокой жизнеспособностью и обильным плодоношением, но и видом с очень высокой гибридогенной активностью.

Особенно широко распространенным и обильным в настоящее время стал гибрид Bidens frondosa с В. tripartita L. (= В. х garumnae Jeanjean et Debray). Известны три ростовые формы этого однолетника, которые, вероятно, связаны с разными сроками прорастания семян — летние, позднелетние и осенние, развивающиеся из семян, проросших в конце лета. Они представляют собой почти распластанные растения, остающиеся зелеными до конца октября. Известны и другие гибриды рода Bidens [Папченков, 2006].

Череда трехраздельная (а); череда олиственная (6); сушеница топяная (в)

Рис. 83. Череда трехраздельная (а); череда олиственная (6); сушеница топяная (в)

[по: Губанов и др., 1982]

Род сушеница (Gnaphalium) на территории России включает пять гигрофильных видов. Название рода произошло от слова gnafallon, что значит «войлок», из-за мягкого опушения побегов растений. На песчаных отмелях, окраина болот и берегах рек распространены такие широкоареальные виды, как сушеница русская, топяная (рис. 83, в), клубковая (G. rossicum Kirp., G. uliginosum L., G. pilulare Walenb.). География сушеницы маньчжурской и байкальской (G. mandchuricum Kirp., G. baicalense Kirp.) связана с Дальним Востоком и Восточной Сибирью.

Род белокопытник (Petasites) в нашей флоре представляют четыре вида. По два вида содержат роды пепельник (Tephroseris), бодяк СCirsium), девясил (Inula), блошница (Pulicaria) и бузулъник (Ligularia) (рис. 84). В прибрежных биотопах России четыре рода сложноцветных включают по одному таксону. Это осот болотный (Sonchus palustris L.) — растение с евразиатским ареалом и европейский вид посконник коноплянный (Eupatorium cannabinum L., рис. 82, в). Эндемичным видом Дальнего Востока является однолетник илистых и песчаных отмелей и затопляемых берегов — симфилокарпус тощий

CSymphyllocarpus exilis Maxim.), к заносному виду в этом районе относится другое однолетнее растение — ладонник коронопусолистный СCotula coronopifolia L.), обитающее на морских берегах и по иловатым болотистым низинам.

Большинство прибрежных видов растений семейства сложноцветных не являются ценозообразователями. С невысоким обилием они встречаются среди тростниковых и кустарниковых зарослей, а также на осоково-разнотравных лугах. Виды череды играют существенную роль в синантропных ценозах на заболоченных участках лугов и в прибрежных зонах водоемов.

Бузульник сибирский (а); бодяк болотный (б); блошница обыкновенная (в) [по

Рис. 84. Бузульник сибирский (а); бодяк болотный (б); блошница обыкновенная (в) [по: Губанов и др., 1982]

Многие гигрофильные сложноцветные имеют ресурсную значимость. Бузульник сибирский (Ligularia sibirica (L.) Cass., см. рис. 84, а), череда трехраздельная, череда поникшая — ценные лекарственные растения. Урожайность череды при культуре в специализированных хозяйствах составляет до 12 ц/га. В официальной медицине применяют настой череды трехраздельной как потогонное и мочегонное средство, а также для детей при диатезах, в виде ванн, оказывающих антиаллер- гическое действие. Лекарственные свойства имеет настой сушеницы болотной, используемый как сосудорасширяющее средство, а также наружно при труднозаживающих ранах и язвах.

Блошница обыкновенная (Pulicaria vulgaris Gaertn.) обладает инсектицидными свойствами (см. рис. 84, е). Посконник конопляный и крестовник приречный (S. fluviatilis Wallr.) — ядовитые растения.

К хорошим медоносам относятся бодяк болотный (Cirsium palustre (L.) Scop., рис. 84, б), белокопытник холодный (Petasites frigidus (L.) Fries.) Reichenb., см. рис. 85, а), бодяк щетинистый (С. setosum (Willd.) Bess.), девясил британский (Inula britannica L., рис. 85, б), крестовник татарский (Senecio tataricus Less.), осот болотный (Sonchus palustris L., рис. 85, в).

Белокопытник холодный (а); девясил британский (6); осот болотный (в) [по

Рис. 85. Белокопытник холодный (а); девясил британский (6); осот болотный (в) [по: Губанов и др., 1982]

Хрестоматийный материал

А. Л. Тахтаджян

Класс Однодольные, или ЛилиопсидыLILIOPSIDA

Подкласс Алисматиды ([ALISMATIDAE)

Алисматиды — самый немногочисленный подкласс однодольных. Хотя в него входит 14 семейств, число видов едва ли превышает 475. Все представители этого подкласса — водные или болотные травы. Многие из них произрастают на болотах или по берегам озер, медленно текущих рек, и их фотосинтезирующие органы нормально развиваются над водой. У этих растений, например у сусака (Butomus umbellatus) или у видов частухи (.Alisma), в воде находятся только корни и нижняя часть стебля, а листья и цветки возвышаются над водой. Некоторые алисматиды приспособились к жизни на поверхности воды, как плавающие растения. Примером могут служить водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae) или рдест плавающий (Potamogeton natans). Многие другие алисматиды приспособились к подводному образу жизни, причем не только в пресных бассейнах, но и в морях. Примером могут служить валлиснерия (Vallisneria), телорез (Stratiotes), дзан- никеллия (Zannichellia), взморник (Zostera) и наяда (Najas). У дзанникеллии, взморника и наяды цветение, опыление и оплодотворение происходят в воде.

Алисматиды имеют много общего с порядком нимфейных (Nymphaeales) из двудольных и обладают рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный, причем наиболее примитивные их представители, например сусак обыкновенный, имеют примитивные кондупликатные (т. е. как бы сложенные вдоль средней жилки) плодолистики с примитивным низбегающим рыльцем. Кроме того, у наиболее примитивных алисматид, в том числе у сусака, семязачатки расположены почти по всей внутренней поверхности плодолистика (ламинально-диффузная плацентация). Такая же плацентация характерна для семейства нимфейных. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид, например у сусака, с одной дистальной бороздой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахе- иды. Поскольку есть все основания считать, что сосуды у однодольных произошли независимо от двудольных, причем возникли сначала в корнях и лишь после этого в других органах, то наличие сосудов только в корнях (а тем более их отсутствие) следует считать примитивной чертой. В то же время по ряду других признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно подвинуты. Это особенно ярко проявляется в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в возрастающем (в некоторых случаях далеко зашедшем) приспособлении к водному образу жизни. Другими словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т. е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития — от очень примитивных до высокоспециализированных. В прошлом некоторые ботаники считали, что эта группа дала начало всем остальным однодольным. В настоящее время эту точку зрения никто не отстаивает, и алисматиды рассматриваются как древняя боковая ветвь родословного древа однодольных. Однако из всех трех подклассов однодольных алисматиды все же, вероятно, наиболее близки к гипотетическим вымершим первичным однодольным, а также к современному порядку нимфейных. В подклассе алисматиды два порядка, объединяемых в один над- порядок.

Жизнь растений. М., 1982. Т. 6. С. 7—8.

Класс ОДНОДОЛЬНЫЕ, или ЛИЛИОПСИДЫ — LILIOPSIDA Подкласс АЛИСМАТИДЫ (ALISMATIDAE) Порядок ЧАСТУХОВЫЕ — ALISMATALES Семейство СУСАКОВЫЕ — BUTOMACEAE Rich.

К семейству относится один род сусак (Butomus), включающий два вида. Название рода от греч. bus — «бык» и tomnei — «резать».

Сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.) — евроазиатский, плю- ризональный вид. Широко распространен в Европе и внетропических областях Азии, исключая Арктику, север таежной зоны и высокогорья свыше 1000 м над уровнем моря. В настоящее время натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США.

Это короткокорневищный малолетник вегетативного происхождения. Образует два типа побегов — моноподиально нарастающие розе- точные вегетативные (корневища) и цветоносные боковые пазушные однолетние побеги (рис. 86). Корневища плагиотропные (или почти горизонтальные), 1,5—2 см в диаметре, несколько уплощенные в дор- зивентральном направлении. На нижней стороне они несут многочисленные корни. На верхней стороне располагаются в два дорзилатераль- ных ряда зеленые, линейные, внизу трехгранные, желобчатые, при основании влагалищные листья длиной 50—150 см. В верхней своей части листья плоские, шириной от 3 до 10 мм. Цветоносы безлистные, цилиндрические, до 150 см высоты, несут ложный зонтик — соцветие, состоящее из одного верхушечного цветка и трех самостоятельных соцветий — извилин. Последние выходят из пазух прицветников и нередко также разветвлены. В соцветии от 10 до 32 цветков, редко до 50. Цветки до 2,5 см в диаметре; чашелистики красновато-фиолетовые, венчик из розовых или белых лепестков, рыльца изогнутые. Опыляются мухами, жуками, пчелами и другими мелкими перепончатокрылыми насекомыми. Цветение в июне — июле, плодоношение в июле — августе. Плод — многолистовка. Плоды хорошо плавают, переносятся ветром и течением.

Сусак зонтичный [по

Рис. 86. Сусак зонтичный [по: Жизнь растений, 1982]

Salisbury (1942) отмечает, что на северной границе географического распространения вид стерилен и его развитие зависит от вегетативного размножения. Для сусака зонтичного отмечено явление вивипарии, т. е. наличие луковичек, замещающих в соцветии цветки [Lohammar, 1954; Jans, 1989]. Поданным ряда зарубежных ученых, существуют как диплоидные, так и триплоидные популяции этого растения. Причем последние чаще встречаются в регионах с теплым климатом и приурочены к затопляемым речным долинам с щелочными и щелочно-богатыми почвами [Hroudova, Zakravsky, 1993; Krahulcova,

Jarolimova, 1993].

Растение имеет лекарственное, пищевое, медоносное и декоративное значение. Листья идут на плетение матов, циновок, корзинок и т. п. Надземная часть растений домашним скотом не поедается, но траву едят кролики и олени, а корневища — свинья, ондатра и нутрия. Корневища содержат до 66 % крахмала и сахара, 14 % белка. На Кавказе,

Нижней Волге и в Якутии они употребляется в пищу в жареном и печеном виде. Листья содержат аскорбиновую кислоту. В народной медицине сок листьев используют при лишаях, отвары корневища — как слабительное, мочегонное и противолихорадочное средство.

Во флоре России встречается также сусак ситничковый (В. junceus Turcz.). Его цветоносные стебли около 50 см высоты. Цветки до 1,5 см в диаметре, рыльца прямые. Листья сине-зеленые, прямостоячие, торчащие вверх, узколинейные, до 3 мм шириной. Обитает на болотистых берегах рек, озер и солонцеватых водоемов.

Семейство ЛИМНОХАРИСОВЫЕ — LIMNOCHARITACEAE Takth.

ex Gronquist

Это семейство содержит четыре рода и 14 видов, которые в естественной флоре России не представлены. Это исключительно тропические водные и болотные травы.

В тропиках Африки, Азии и Австралии встречается тенагохарис широколистный (Tenagocharis latifolia (D. Don) Buchen.). В тропической Америке распространены роды лимнохарис, гидроклейс и остения. Представители последних перечисленных родов имеют длинные плавающие разветвленные стебли. Нередко побеги стелются по илистой почве и укореняются в узлах. Стебли и их ветви могут обрываться и продолжать свое развитие в свободно плавающем состоянии.

Все лимнохарисовые с обоеполыми актиноморфными цветками, состоящими из трех зеленых, остающихся при плодах чашелистиков и трех чередующихся с ними лепестков желтой и белой окраски. Тычинок, расположенных в нескольких кругах, от девяти до множества. Пыльники у всех родов двухгнездные с шаровидными безапертурными или 3—4-поровыми пыльцевыми зернами. Гинецей из свободных или немного сросшихся у основания плодолистиков, число которых варьирует в разных родах от трех до 20. Цветки опыляются разными насекомыми или самоопыляются. Плод — многолистовка. Семена обладают плавучестью и разносятся водными потоками или распространяются экзозоохорно: на шерсти животных или перьях водоплавающих птиц.

Лимнохарис желтый (о)

Рис. 87. Лимнохарис желтый (о): 1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — плод; гидроклейс кувшинковидный (б) [по: Жизнь растений, 1982]

Лимнохарис желтый (Limnocharis flava (L.) Buchenau) в постоянно влажных условиях обитания — многолетнее растение, в эфемерных водоемах и местах, с преобладанием сухих сезонов — однолетник. Растение несет розетку крупных листьев и зонтикообразных соцветий, выходящих из пазух листьев. Вид интродуцирован и натурализовался в Юго-Восточной Азии и Индии. Декоративное растение аквариумов и бассейнов. Сочные листья в Южной Америке и Южной Азии используют в качестве ценного салатного растения (рис 87, а), на о. Суматра — в качестве корма для свиней и крупного рогатого скота.

В парках и ботанических садах культивируют гидроклейс кувшинковидный (Hydrocleis nymphoides (Willd.) Buchenau), который нередко называют водяным маком из-за крупных ярко-желтых цветков, напоминающих полярные маки (рис 87, б). Этот вид образует наземную и водную форму. У погруженных в воду растений собранные в розетку листья имеют линейную форму, а плавающие разделены на черешок и широкояйцевидную пластинку с сердцевидным основанием. Плавающие ветви заканчиваются пучками укороченных побегов с несколькими листьями и выходящим из пазухи одного из них крупным одиночным цветком диаметром 4—5 см, всегда возвышающимся над поверхностью воды. Растение культивируют как декоративное в оранжереях и крупных аквариумах.

СЕМЕЙСТВО ЧАСТУХОВЫЕ — ALISMATACEAE Vent.

Семейство включает 14 родов и около 100 влаголюбивых видов, которые представлены более в Северном полушарии, чем в Южном.

Среди Пастуховых встречаются многолетние, малолетние (вегетативные малолетники) и однолетние растения. Многие виды могут расти как по берегам водоемов, так и в воде. Для земноводных представителей семейства свойственна разнолистность. Их линейные подводные листья не дифференцированы на черешки и листовые пластинки, с параллельным жилкованием. Воздушные листья разнообразной формы, с дуговидно-кривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются поперечными анастомозами. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухах которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет. Цветки Пастуховых всегда актиноморфные, обоеполые, реже однополые, в кистевидных или метелкообразных соцветиях, почти всегда возвышаются над поверхностью. В узлах соцветий находятся видоизмененные чешуевидные листья и прицветники. Только у лурониума плавающего (Luronium natans (L.) Raf.), растущего на мелководьях озер и рек, соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, а цветки возвышаются над поверхностью, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие (рис. 88, а). Почти все частуховые опыляются насекомыми, а отчасти улитками, не исключено опыление ветром. Плодики многих видов имеют подэпидермальную воздухоносную ткань, обеспечивающую их длительную плавучесть на поверхности воды. Гидрохория дополняется анемохори- ей и зоохорией.

Виды наиболее крупных родов — стрелолист (Sagittaria) и эхино- дорус (Echinodorus) — особенно многочисленны в Америке. Это преимущественно малолетние розеткообразующие особи с цветоносными стеблями. Однолетним растением является раналисма низкая (Ranalisma humile (Rich, ex Kunth) Hutch.), достигающая всего 2—7 см в высоту. Это единственное в семействе растение с одиночными цветками. Листья имеют одну — две основных жилки, не считая средней (рис. 88, б).

Южноамериканское растение эхинодорус лопатолистный (Echinodorus palaefolius (Nees et Mart.) Macbr.) образует водную форму высотой до 30 см и наземную, достигающую метровой высоты. Подводные листья узкие ланцетовидные, их окраска может меняться от темно-зеленой до коричневой. Воздушные листья по форме овальные, близкие к ромбическим, с хорошо выраженными жилками (рис. 88, в).

Лурониум плавающий (а); раналисма длиноносиковая (б)

Рис. 88. Лурониум плавающий (а); раналисма длиноносиковая (б): 1общий вид,

2 — цветок [по: Жизнь растений, 1982]; эхинодорус лопатолистный (в) [по: Цирлинг, 1991]

Частуха подорожниковая (а); частуха Валенберга (б); звездоплодник многосемянной (в) [по

Рис. 89. Частуха подорожниковая (а); частуха Валенберга (б); звездоплодник многосемянной (в) [по: Жизнь растений, 1982]

На территории России семейство частуховые представляют 16 видов из четырех родов (частуха, стрелолист, кальдезия и звездоплодник).

Самый распространенный род — частуха (Alisma). Название рода от греч. als — «соленая вода». Род содержит восемь видов, обитающих на сырых берегах, у воды и в разнотипных водоемах. Виды растений имеют различное географическое распространение — от узколокальных эндемов до широкоареальных. Подробная информация о роде (в пределах бывшего СССР) представлена ниже в хрестоматийном материале.

Название рода стрелолист (Saggitaria) произошло от лат. sagitta — «стрела», что объясняется формой надводных листьев у широко распространенного евроазиатского вида стрелолиста стрелолистного (S. sagittifolia L., рис. 90, а). Однако стреловидные листья характерны не для всех видов. Так, тропический афро-азиатский вид — стрелолист цепкоплодный (S. lappula D. Don) — имеет листовые пластинки сердцевидной формы (рис. 90, б), а североамериканский стрелолист валькова- тый (S. teres S. Watson) — цилиндрические, бесчерешковые листья. При этом первый вид формирует только плавающие на поверхности воды листья, а второй — погруженные. [3] [4]

чается в двух формах: наземной — с ланцетными листовыми пластинками и подводной — с линейными листьями и почти перепончатыми по бокам плодиками, причем в северной части ареала подводная форма встречается даже чаще наземной, а в южной значительно преобладает наземная форма. Очень своеобразна и, возможно, даже относится к особому подвиду карликовая эфемероподобная форма этого вида из песков Казахстана и Нижней Волги. По очень мелким экземплярам этого вида был ошибочно указан для Белоруссии вид другого рода сем. Alismataceae — Baldellia ranunculoides (L.) Pari., по-видимому нигде в СССР не встречающийся. Кроме очень коротких, крючковидно изогнутых стилодиев для Alisma gramineum характерны мелкие (0,3—0,6 мм дл.) пыльники.

6. A. wahlenbergii (Sam.) Juz. Эндемик северного побережья Балтийского моря, известный в СССР только на побережье Финского залива между Выборгом и Ленинградом. Имеет только подводную форму с линейными, более узкими, чем у предыдущего вида, листьями. От подводной формы предыдущего вида отличается изогнутым книзу и обычно погруженным в песок соцветием с облигатно клейстогамными цветками и более мелкими плодиками, имеющими почти целиком перепончатую оболочку.

Мы считаем целесообразным дать бинарные названия еще двум, вероятно гибридогенным, таксонам. Один из них встречается в изобилии на побережье Финского залива в пределах Ленинградской обл., а также по берегам более крупных озер Карелии и Псковской обл. За пределами СССР он, по-видимому, обычен по северному побережью Балтийского моря, но, как и A. wahlenbergii, отсутствует на его южном берегу и в республиках Прибалтики. Многими авторами он определялся как «А. lanceolatum» и действительно по строению листьев неотличим от этого вида. Род Alisma в пределах Ленинградской обл. очень обстоятельно исследовался Л. А. Александровой (1967), которая пришла к выводу, что A. lanceolatum из Ленинградской обл. достаточно четко отличается от обычного здесь A. plantago-aquatica, но имеет 2п = 14, а не 2п = 26, 28, как типичный A. lanceolatum. По строению плодиков ленинградские популяции «А. Lanceolatum» также совершенно отличаются от типичного А. lanceolatum, но вполне сходны с A. plantago-aquatica. Тем не менее мы не считаем возможным принять их только за водную форму последнего вида, так как A. plantago-aquatica в других районах, даже обитая в воде, не дает таких узких, постепенно суженных к основанию листьев. Нам представляется очень вероятным, что ленинградские популяции «А. lanceolatum» являются результатом интрогрессивной гибридизации A. plantago-aquatica хА. gramineum. Образовавшиеся гибриды стабилизировались в результате дополнительной интрогрессии генов A. plantago-aquatica при повторных скрещиваниях с последним видом, но без удвоения числа хромосом. Отметим, что полученные Бьеркквистом [Bjorkqvist, 1968] гибриды A. plantago- aquatica х A. gramineum имели 2п = 14, как и их родительские виды. Гибридогенный таксон мы называем в честь автора обработки рода Alisma во «Флоре СССР» — С. В. Юзепчука.

Alisma х juzepczukii Tzvel. sp, hybr. nov. (A. plantago-aquatica x A. gramineum x A. plantago-aquatica). — Haec species speciei A. plantago-aquatica L. valde similis, sed foliorum laminis lanceolatis, prope basin sensim angustatis differt.

Typus: Prov. Leningrad, isthmus Karelicus, ad littorem sinus Fennici inter pag. Ozerki et Luzhki, 10 VIII1975, n° 80, N. Tzvelev (LE).

Habitat ad littora maris Baltici et lacuum majorum in prov. Leningrad, Pskov et Karelia.

Другая, по-видимому также гибридогенная, форма Alisma обнаружена нами среди гербарного материала из Оренбургской обл. и Зап. Сибири. Это небольшие (10—30 см выс.) экземпляры, по строению листьев вполне сходные с Л. plantago-aquatica, но имеющие мелкие (1,5—2 мм дл.) плодики с характерным для A. gramineum коротким и крючковидно согнутым стилодием, а также с недоразвитыми пыльниками 0,2—0,3 мм дл. Мы предполагаем, что эти экземпляры являются гибридами того же происхождения, что и Л. juzepczukii, но значительно более уклоняющимися к Л. gramineum, чем к Л. plantago-aquatica. Экземпляры со зрелыми плодами в Гербарии Ботанического института АН СССР отсутствуют, но по всегда недоразвитым пыльникам можно предположить, что эти гибриды или стерильны, или облигатно клейстогамии. Тем не менее они заслуживают бинарного названия, которое мы даем в честь монографа рода — И. Бьеркквиста. — Alisma х bjorkqvistii Tzvel. sp. hybr. nov. (A. plantago- aquatica x A. gramineum). — Haec hybrida speciei A. gramineum Lej. valde similis, sed foliorum laminis ovatis, prope basin rotundatis vel leviter cordatis differt.

Typus: Prov. Orenburg, in valle fl. Buzuluk, 25 VI 1914, n° 284, D. Janishevski (LE).

Паратипы (paratypi). Оренбургская обл., долина p. Бузулук, 6 VI1914, n° 73, Д. Янишевский; Илекский р-н, долина р. Урал, между пос. Илек и Ямалом, 27 VI1928, Б. Федченко и А. Борисова; на болотистом лугу левого берега р. Туры у г. Тюмень, 2 VIII1915, п° 41, С. Мамеев; п. Тюменьский, сел. Бочан- динское, болотце в лесу, 20 VI1916, Б. Городков.

Новости систематики. 1978. Т. 15. С. 14—17.

Стрелолист стрелолистный (а); с. цепкоплодный (6); с. вальковатый (в)

Рис. 90. Стрелолист стрелолистный (а); с. цепкоплодный (6); с. вальковатый (в)

Во флоре России род стрелолист содержит четыре вида. Три из них с евроазиатским ареалом — стрелолистный (см. рис. 90, а), плавающий (S. natans Pall.) и трилистный (S. trifolia L.). В Приморье встречается стрелолист Агинаси (S. aginachi Makino).

Стрелолист обыкновенный, или стрелолистный. Это вегетативно подвижный однолетник с подземными столонно-клубневыми побегами и мочковатой системой придаточных корней. Надземные побеги, полурозеточные, с погруженными, плавающими и воздушными листьями. Листья, собранные в розетку, отличаются большой изменчивостью, их размер сильно варьирует (10—150 см). На глубине от 2 до 5 м формируется стерильная погруженная форма с листовыми пластинками длиной до 1,5 м. Плавающие листья имеют глубоковыемчатую в основании пластинку сердцевидной или яйцевидной формы длиной до 10 см и более слабый тонкий черешок. Растения, выросшие на берегу вне воды, образуют листья стреловидной формы с выдающимися продольными жилками. Лопасти равны листу или несколько длиннее его. Цветки трехлепестковые, собраны мутовками по три в кистеобразные соцветия. Немногочисленные нижние цветки на коротких цветоножках — женские, более многочисленные верхние на более удлиненных цветоножках — мужские. Лепестки белые, у основания темно-фиолетовые. По половой характеристике структуры соцветий это полиморфный вид, за счет модификаций двух нижних мутовок главной кисти по количеству и полу находящихся в них цветков. По мере ухудшения среды обитания наблюдается уменьшение габитуса соцветий, снижается интенсивность их ветвления, исчезновение особей с обоеполыми цветками; увеличение процента растений с тычиночными соцветиями; соотнесение цветков в соцветиях сдвигается в женскую сторону.

Плоды крылатые, почти округлой формы, снабжены воздухоносной тканью, в результате чего легко плавают по воде в течение нескольких недель и даже месяцев, переносясь ею на большие расстояния. Цветение с июня до сентября. Плодоношение в июне — августе. Кроме семенного размножения, стрелолист может размножаться и вегетативным путем за счет формирования в конце июня — начале июля пазушных столонов с апикальными клубнями. Они содержат до 34 % крахмала и в печеном виде могут употребляться человеком в пищу. В поджаренном и размолотом состоянии клубни стрелолиста можно использовать в качестве суррогата кофе. Стрелолист является ценным кормом для нутрии, ондатры и водоплавающих птиц.

Растение произрастает по сырым берегам, в стоячих и проточных эв- трофных пресноводных водоемах с песчаными, глинистыми, илистыми отложениями и непостоянным уровнем воды. Растение ядовито.

Стрелолист плавающий — многолетник либо двулетник от 7 до 50 см высотой. Плавающие листья многочисленные, длинночерешковые, заканчиваются продолговатой, заостренной у основания и верхушки пластинкой с тремя ясно заметными жилками. Ширина листовой пластинки около 2—3 см, длина до 8—10 см. Надводные листья по внешнему виду напоминают листья стрелолиста обыкновенного. Соцветие состоит из двух мутовок: нижняя с женскими, верхняя — с мужскими цветками. Цветки немногочисленные, белые, вдвое меньше по размеру, чем у предыдущего вида. Плоды размером до 2 мм, с узкими неровным крыльями. Цветение и плодоношение в июле — августе. Встречается в озерах, старицах со стоячей и медленно текущей пресной или солоноватой водой.

Семейство ВОДОКРАСОВЫЕ — HYDROCHARITACEAE Juss.

Ареал представителей этого семейства: они встречаются в соленых и пресных водоемах Западного и Восточного полушария от тропического до умеренного поясов [Ancibor, 1979; Цвелев, 1982]. Это одно из наиболее интересных современных семейств цветковых растений, включающее по данным разных авторов, 14 (16)—20 родов, объединяющих 150—200 видов.

В составе семейства погруженные и плавающие растения, главным образом, стоячих и текучих вод. Погруженными укореняющимися пресноводными видами представлены рода бликса (В(уха), нехамандра {Nechamandra), валлиснерия (Vallisneria), оттелия (Ottelia). В морях встречаются виды родов солелюбка (Halophila) и талассия (Thalassia). В роды эгерия (Egeria), элодея (Elodea), гидрилла (Hydrilla Rich.) и ла- гаросифон (Lagarosiphon) включены погруженные свободноплавающие виды, изредка контактирующие с субстратом. Особи монотипного рода телорез (Stratiotes) существуют в виде погруженной и плавающей форм. Виды водокраса (Hydrocharis) и лимнобиума (ЫтпоЫит) представлены растениями, листья которых расположены на поверхности воды [Ancibor, 1979].

Семейство водокрасовые характеризуется широким биоморфо- логическим разнообразием. Согласно описаниям видов, выполненным Е. Ancibor (1979), в пределах этого семейства можно выделить следующие варианты биоморф: короткокорневищные розеточные (виды родов Ottelia и Blyxa), длиннокорневищно-розеточные травы, у которых побег п-го порядка — удлиненное корневище, а боковые — розеточные ассимилирующие (Thalassia), столонообразующие розеточно-турионо- вые (Stratiotes, Hydrocharis, Limnobium) и длиннопобеговые (Elodea) растения. Листья у большинства водокрасовых простые, различные по форме и размерам. Для некоторых видов (например, Ottelia alismoides (L.) Pers.) свойственна гетерофиллия. Листья, расположенные в воде, обычно линейные (например, Ottelia alismoides, Vallisneria americana Michx., Thalassia testudinum Banks et Sol. ex K. D. Koenig); плавающие дифференцированы на черешок и листовую пластинку (например, Hydrocharis morsus-ranae L., Limnobium spongia (Bose) Steudel). Размеры листьев также разнообразны: около 1 см у элодеи, до 30—40 см у телореза [Цвелев, 1984]. Корни у представителей Hydrocharitaceae адвентивные, неветвя- щиеся без корневых волосков.

У представителей водокрасовых разнообразны не только вегетативные, но и генеративные органы. У некоторых, например Bottia cordata (Wall.) Dandy, обнаружены довольно примитивные черты строения цветков среди однодольных растений: крупные энтомофильные обоеполые цветки с хорошо развитым двойным околоцветником собраны в многоцветковые цимозные соцветия. В роде Ottelia есть виды, соцветия у которых также представляют сложную систему симподиев. Мужские соцветия водокраса и телореза представлены малоцветковыми симподиями, а женские редуцированы до одного цветка. При этом у многих видов цветки крайне редуцированы: одиночный цветок Maidenia состоит из единственной тычинки. Эволюция соцветий в семействе шла, вероятно, по пути срастания и укорочения осей, утраты позже формирующихся цветков, а также потери всех прицветников, за исключением одного или двух нижних.

В эволюции строения цветков водокрасовых просматриваются две основные линии: 1) от обоеполых цветков (подобных у видов Ottelia) к однополым; далее от однодомных растений к двудомным (Stratiotes); 2) от энтомофильных (Stratiotes, Hydrocharis, Ottelia, Limnobium) к ане- мофильным (Hydromystria) и гидрофильным (Halophila и Thalassia).

Энтомофильные цветки у представителей рода эгерия (Egeria). У некоторых видов оттелии в пазухах листовых влагалищ развиваются погруженные в воду клейстогамные цветки с частично редуцированными, но функционирующими тычинками, у которых пыльники не вскрывается, а их стенка разрушается в местах соприкосновения с рыльцевой ветвью. Анемофилия представлена лишь у американского тропического рода гидромистрия (Gydromystria). Многие водокрасовые имеют способ опыления, переходный от анемофилии к гидрофилии, — гидроанемофилию. В этом случае опыление происходит с помощью ветра, но на поверхности воды. Например, у элодеи болотниковидной (Elodea callitrichoides (Rich.) Casp.) женские цветки обычно погружены в воду, на поверхности которой остаются рыльца с водоотталкивающей поверхностью. Пыльники мужских цветков, возвышаясь над водой, активно вскрываются, рассеивая по воде несмачиваемые пыльцевые зерна, приходящие в соприкосновение с рыльцами женских цветков. Настоящую гидрофилию имеют два морских рода — талассия и со- лелюбка (рис. 91). Высокая специализация проявляется в склеивании пыльцевых зерен в цепочкообразные нити, которые в таком виде имеют больше шансов зацепиться в воде за длинные рыльца.

Плоды водокрасовых многосемянные. Они обычно не вскрываются, а семена освобождаются после разрушения и ослизнения мясистого околоплодника. Семена у большинства водокрасовых покрыты клейкой массой, они распространяются как потоками воды, так и зоохорно.

Большинство водокрасовых размножается вегетативно. У элодеи, ги- дриллы и других родов с длинными ветвистыми стеблями каждая часть растения, несущая почку или хотя бы один узел, способна регенерировать. Возможности полового размножения водокрасовых очень ограничены. Многие из них редко цветут и еще реже плодоносят.

Во флоре России семейство представляют восемь видов из шести родов.

Из рода оттелия в нашей флоре встречается только один вид — от- телия частуховидная (Ottelia alismoides (L.) Pers.). Это укореняющееся растение с розеткой хрупких, черешковых погруженных или плавающих листьев (рис. 92, а). Общая высота растения 50—70 см. Размер листовой пластинки вариативен и зависит от условий произрастания. Форма листа яйцевидная или немного сердцевидная, края зачастую загнуты, верхушка заострена. Цветки крупные, голубые, с завязью, скрытой в трехкрылом покрывале. Цветение в июле. Распространена на Юге Приморья в заводях, озерках и старицах. Ее общий ареал включает водоемы Австралии, южной части Европы и Азии, севера Африки.

Талассия черепаховая (а); солелюбка овальнолистная (6)

Рис. 91. Талассия черепаховая (а); солелюбка овальнолистная (6): 1 — общий вид,

2 — мужской цветок, 3 — женский цветок [по: Жизнь растений, 1982]

Род телорез представлен одним видом — телорезом алоэвидным СStratiotes aloides L.). Это полупогруженное раздельнополое растение с розеточными побегами, интеркалярными соцветиями, актиноморф- ными цветками (женскими и мужскими). Телорез алоэвидный — вегетативно-подвижный столонно-розеточный поликарпический вегетативный малолетник. Его корневая система мочковато-шнуровидная, вторично гоморизная двух морфогенетических типов, сменяющих друг друга в онтогенезе [Ефремов, 2010]. Листья (их от 30 до 50) жесткие и ломкие, сидячие, от узкотреугольных до линейных, суженные в апикальном направлении, шиповато-зубчатые (рис. 92, б). Мужские соцветия имеют в среднем до шести цветков (с колебаниями от 2 до 10), каждый из которых покрыт брактеолей, женские — одноцветковые с ланцетовидными брактеолеподобными образованиями в основании цветоножки. Лепестки свободные, широкояйцевидные, до 30 мм длиной, белые, крупнее чашелистиков. Цветение в июле — августе. Опыление энтомофильное. Из-за частичной разобщенности мужских и женских особей опыление и оплодотворение может не произойти. Созревание плодов происходит под водой. Плод — нижняя гемипара- карпная многолистовка [Ефремов, Филоненко, 2009]. Семена цилиндрические, изогнутые у микропилярного конца, 5,8—10,6 мм длиной и 2,3—3,0 мм шириной, эпидермис с одноклеточными волосками, теста деревянистая. Зародыш крупный, имеет до 10 листовых зачатков [Cook, Urmi-Konig, 1983].

В региональном отношении это евро-сибирский, в зональном — бо- реально-субмеридиональный вид. Встречается в Европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири. Телорез алоэвидный обитает в стоячих, малотекучих водах — речных старицах, заводях, озерах, глухих заливах водохранилищ; в реках встречается редко, в прудах отсутствует [Папченков, 2001].

В начале вегетационного периода растения представлены различными типами особей: в виде побегов, развивающихся из турионов; в виде одиночных розеточных побегов; в виде столонно-розеточных побегов; в виде системы столонно-розеточных побегов — сложного индивида из парциальных образований двух порядков ветвления.

Оттелия частуховидная (а) [по

Рис. 92. Оттелия частуховидная (а) [по: Цирлинг, 1991]; телорез алоэвидный (б); водокрас обыкновенный (в)

Род водокрас (Hydrocharis) включает три аллопатрических вида (Cook, 1982; Пшенникова, 2005): Н. morsus-ranae L. (ареал: Европа, Средняя Азия, Западная Сибирь), Н. dubia (Blume) Backer (ареал: Дальний Восток, Япония, Китай, п-ов Корея, Австралия) и Н. chvalieri (De Wildeman) Dandy (ареал: Центральная Африка). Два первых вида представлены во флоре вод России. Название рода произошло от греческих слов gidro — «вода» и haris — «краса, украшение».

Водокрас обыкновенный, или лягушатник, (Н. morsus-ranae L.) —летнезеленый, вегетативно-подвижный, столонно-верхнерозеточный, по- лицентрический, розеточно-турионовый, свободно-плавающий однолетник вегетативного происхождения с мочковатой корневой системой и плавающими листьями, у которых хорошо развита воздухоносная ткань (рис. 92, в). Стебель розеточного участка побега постоянно находится под водой. Листорасположение спиральное. Листья черешковые с двумя пленчатыми прилистниками. Длина черешка регулируется положением верхушки побега относительно поверхности воды. По данным А. В. Frank (1872), листья розеточного участка побега имеют разную длину черешка: от 1 (5) см (ближе к конусу нарастания) до 14 см (у основания). Различная длина черешка листьев одного розе- точного побега обеспечивает вынос фотосинтезирующей поверхности к свету и его максимальную освещенность. Такое расположение листьев подобно листовой мозаике у древесных растений. Прилистники свободные, до 2,5 см длиной. Кроме того, прилистники уравновешивают особь на первых этапах ее развития (до появления корней). Листовая пластинка простая цельнокрайняя. Форма ее меняется от сердцевидной до округлой. Длина — 1—2 см, ширина — 1,3—6,3 см.

От основания каждого побега отходят группы придаточных корней, которые на мелководье проникают в субстрат. Они зеленоватые, быстро растут, не ветвятся. На большой части своей поверхности корни густо покрыты длинными волосками, между которыми накапливается детрит.

Цветки водокраса лягушачьего раздельнополые. Мужские цветки актиноморфные, трехчленные, диаметром 1—4 см с двойным околоцветником. Чашечка из трех свободных белых или зеленоватых чашелистиков длиной А—5,5 мм. Венчик образован тремя свободными белыми лепестками, форма которых меняется от яйцевидной до округлой. Длина лепестков 9—19 мм. Тычинки расположены на четырех витках спирали: на нечетных витках — напротив чашелистиков, на четных — напротив лепестков. Основания тычинок разных витков спирали попарно срастаются.

Женские цветки актиноморфные, с двойным околоцветником, располагаются на цветоножках до 9 см длиной. Чашечка из трех зеленоватых чашелистиков длиной А—5 мм. Венчик образован тремя белыми обратнояйцевидными или округлыми лепестками длиной 10—15 мм. Стаминодии линейные, простые или неравно раздвоенные. Столбиков шесть, они плоские. Рыльца длиной 5 мм, двулопастные или двураздельные (разделенные на 1/А—2/3 длины).

Плод водокраса относится к типу ценокарпии, классу много- семянные; подклассу нижние; вид ягода. Семена эллиптические, 1—1,3 мм длиной.

Тяготеет к стоячим и медленно текущим водам. Чаще встречается в прибрежной зоне в зарослях тростников, камышей, рогозов, где плавает на поверхности воды. Водокрас может служить показателем чистоты воды, так как благодаря своей чувствительности к загрязнению он преимущественно произрастает в водоемах с чистой, прозрачной водой.

Встречается на Кавказе, в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, в Средней Азии.

Водокрас сомнительный (Я. dubia (Blume Backer)) отличается от предыдущего вида наличием мужских цветков, собранных по два — четыре вместе. У основания черешка два прилистника. Листовая пластинка округлая, в основании широкосердцевидная. Воздухоносная ткань не развита. Встречается в европейской части России, Предкавказье, Западной и Восточной Сибири.

Род валлиснерия представлен в нашей флоре одним видом (Vallisneria spiralis L.). У валлиснерии спиральной укороченный, около 2 см длины стебель с многочисленными тонкими корнями. Листья собраны в прикорневую розетку, лентообразные, ярко-зеленые, иногда с красновато-коричневым оттенком, до 80 см в длину и шириной 0,5—1,5 см (рис. 93, а), с тремя — пятью продольными жилками. Растение двудомное: женские цветки образуются на одних особях, а мужские — на других. Цветки невзрачные, зеленоватого цвета. Женские цветки одиночные, развивающиеся на концах длинных (до 100 см и более), тонких, спирально-закрученных цветоносов. Ко времени цветения последние выносят женские цветки на поверхность воды. Мужские цветки мелкие, около 0,5—1 мм в диаметре, на коротких цветоносах, скученные у основания листьев розетки. Предпочитает неглубокие водоемы со стоячей или проточной водой. На глубине до 1 м иногда образует густые заросли. Встречается в Европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

Валлиснерия спиральная [а); элодея канадская (6)

Рис. 93. Валлиснерия спиральная [а); элодея канадская (6): 7 вегетативные побеги; 2 — цветущее растение, 3 — женский цветок [по: Жизнь растений, 1982]; гидрилла мутовчатая (в)

Известно, что род элодея включает 18 американских видов. Родина элодеи канадской (Elodea canadensis Michx) — Северная Америка. Она широко встречается в северо-восточных и западных штатах США, реже в центральных и южных. Первые достоверные сведения об элодее канадской в Европе относятся к 1842 г., когда она была впервые замечена в Шотландии. Уже в 1850-х гг. она распространилась по всей Англии, создавая серьезные затруднения для судоходства, а в настоящее время — в Евразии и Австралии.

В водах России встречается также элодея зубчатая (Е. densa (Planch.) Caspari). Она отличается от предыдущего вида более крупными размерами листьев, собранных в мутовки по А—6 штук. Места обитания растения достоверно известны в Московской области. Вероятно, оно занесено из аквариумов и пока не получило широкого распространения. Это двудомное растение, вегетативно подвижный турионообразующий однолетник со стеблеродными придаточными корнями, всплывающими удлиненными поликарпическими побегами. Длина стеблей может достигать 3 м и более, обычно же она не превышает 40—50 см. Стебель слабоветвистый, боковые ветви отходят из узлов стебля (рис. 93, б). При основании боковой ветви имеются два треугольных заостренных полупрозрачных листочка длиной около 1—1,5 мм. Листья мелкие, около 5—12 мм в длину и 2—4 мм в ширину, продолговатые, полупрозрачные, суживающиеся к верхушке, по краю мелкопильчатые. Листорасположение мутовчатое, листья расположены по три-четыре в узлах. Корневая система слабая, представлена тонкими, нитевидными, не- ветвящимися придаточными корнями, образующимися в любом узле стебля, нередко достигающими 10—15 см в длину.

Цветки элодеи развиваются на длинных цветоносах, выходящих недалеко от верхушки стебля из пазухи листа. Цветки одиночные, число их на одном растении обычно колеблется от одного до четырех. Околоцветник двойной, чашечка трубчатая тонкая, нежная, внешне похожая на цветонос, состоит из трех красноватых или зеленоватых сросшихся чашелистиков. Венчик образуют три беловатых округлых лепестка. Рыльце пестика пурпурное. Завязь с 3—20 семяпочками.

На территории России, как и Западной Европы, особи с обоеполыми и мужскими цветками не встречаются. У американских, аборигенных, растений встречаются цветки тычиночные, пестичные и обоеполые. Мужские цветки почти сидячие. Во время цветения сформировавшийся бутон мужского цветка отрывается от цветоножки, всплывает на поверхность воды, где и распускается. Созревшая пыльца переносится водой к женским цветкам и опыляет их. Плоды кожистые, длиной около 8 мм, содержащие мелкие семена. Несмотря на отсутствие семенного размножения, элодея размножается очень быстро, за что в странах Европы получила второе название — «водяная чума». Растение предпочитает пресноводные слабо проточные водоемы с нейтральной и слабощелочной реакцией, с невысоким содержанием взвешенных частиц, богатые соединениями кальция; выдерживает антропогенное влияние.

Род гидрилла представлен в нашей флоре одним видом (Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle). Это растение с удлиненным стеблем и немногочисленными побегами, на которых кое-где образуются зимние почки, опадающие осенью на дно водоема. Растет под водой. Листья сидячие, по три — восемь в мутовках, острые, плоские, однонервные, полупрозрачные. Мутовки в верхней части стебля сближенные, в нижней расставленные (рис. 93, в). Листовая пластинка линейной формы, длиной 1—2,5 см и шириной 0,1—0,3 см, с зубчатым краем, с закругленной или острой верхушкой, на которой под лупой виден острый зубчик, от светло-зеленого до темно-зеленого цвета, иногда с красной главной жилкой. Цветки однополые, одиночные в пазухах листьев. Женские цветки с тремя сидячими рыльцами, мужские — с тремя тычинками, иногда еще с тремя стаминодиями. Обитает в озерах, прудах, медленно текущих реках. Встречается в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Общий ареал охватывает Европу, Азию, Африку (Мадагаскар), Австралию.

Порядок НАЯДОВЫЕ — NAJADALES Семейство АПОНОГЕТОНОВЫЕ — APONOGETONACEAE О. Agardh

Семейство представлено одним родом апоногетон (Aponogeton), включающем 45 видов, естественный ареал которых охватывает Африку к югу от Сахары, Южную Азию и Северную Австралию. Особенно широко представлен род на Мадагаскаре — 11 видов, эндемичных для этого острова и близлежащих Коморских островов.

Все виды апоногетона — розеткообразующие растения с выходящими из пазух листьев розетки безлистными цветоносами и клубневидно утолщенным симподиальным корневищем, от которого отходят многочисленные тонкие корни.

Листья апоногетона обычно отчетливо разделены на короткое влагалище, черешок и цельнокрайнюю пластинку, форма которой варьирует от линейной до яйцевидной, но чаще всего бывает эллиптической или ланцетной (рис. 94, 95). Вполне сидячие линейно-ланцетные листья имеет африканский апоногетон валлиснериевидный (A. vallisnerioides Baker), а у африканского апоногетона ситникового (A. junceus Lehm. ex Schltdl.) листовая пластинка редуцирована до средней жилки, в которую непосредственно переходит черешок. У многих видов или только погруженные, или только плавающие листья (последние обычно с более широкими и менее прозрачными пластинками), но не так уж редко наличие и тех, и других на одном и том же растении. Замечательны листья у разводимого в аквариумах апоногетона мадагаскарского (A. madagascariensis (Mirb.) Н. Bruggen), более известного под названием апоногетона продырявленного (A. fenestralis Hook), а также «растения- сетки», или «растения-кружева» (см. рис. 94, а). Его листовые пластинки уже в самом начале своего развития теряют ткань между жилками, действительно становясь похожими на мелкоячеистую сеть или кружево. При обитании в быстро текущих ручьях и речках эта особенность в какой-то степени предохраняет листовую пластинку от повреждений.

Соцветия колосовидные, простые, из одной оси (см. рис. 94, а) или делятся при основании на две, реже 3—10 ветвей, располагаются над поверхностью воды. В основании соцветия есть покрывало, опадающее после выхода из воды. Цветки обоеполые, реже однополые, зигоморфные или актиноморфные, первично трехчленные, без прицветников. У одних видов однополые цветки встречаются в одном и том же соцветии, у других — в нижней части колоса цветки обоеполые, а в верхней — мужские с рудиментами плодолистиков, у третьих — нижние цветки обоеполые, верхние женские. Сегменты околоцветника лепестковидные, белого, розового или желтого цвета, но остающиеся при плодах и зеленеющие, или прицветниковидные. 6—12 тычинок с длинными нитями расположены в два — четыре круга. Гинецей из трех, реже двух — девяти сидячих свободных плодолистиков. Яркие соцветия и присутствие септальных нектарников между плодолистиками свидетельствует об энтомофилии растений, но не исключено опыление ветром. Самоопыление исключается за счет протандрии. Плод — много- листовка. После созревания лишенные эндосперма семена сразу падают на дно или несколько часов плавают на поверхности воды и довольно быстро прорастают: в течение одного дня или нескольких недель.

Апоногетон мадагаскарский (а); апоногетон ульвовидный (б); апоногетон изящный (в)

Рис. 94. Апоногетон мадагаскарский (а); апоногетон ульвовидный (б); апоногетон изящный (в)

Апоногетон курчавый (а); апоногетон волнистый (5)

Рис. 95. Апоногетон курчавый (а); апоногетон волнистый (5):

1 — общий вид, 2 — соцветие, 3 — цветок

В экологическом отношении некоторые виды апоногетона не имеют узкой приуроченности, другие, напротив, обитают или только в быстро текущих речках и ручьях, или только в стоячих водоемах. Есть виды, например австралийский апоногетон шестилисточковый (A. hexapetalus Н. Bruggen), растущие в водоемах, существующих только 3—4 месяца в году, а затем сильно пересыхающих. При обитании в относительно глубоких водоемах соцветия могут не достигать поверхности воды и оставаться заключенными в покрывало. В этом случае одни виды, например австралийский апоногетон пузырчатый (A. bullosus), не образуют плодов, другие, например апоногетоп мадагаскарский, опыляются клейстогамно, образуя более мелкие плоды с небольшим количеством семян.

Во всех тропических странах, где встречаются виды семейства апо- ногетоновых, местные жители употребляют в пищу в печеном или вареном виде их богатые крахмалом клубнеобразные корневища. Кроме того, многие виды апоногетона культивируют в качестве аквариумных растений, например апоногетон курчавый и волнистый. Среди них особенно также популярен южноафриканский апоногетон двуколосый, введенный в культуру уже с 1780 г. и натурализовавшийся во многих водоемах Западной Европы, Австралии и Южной Америки.

Семейство СИТНИКОВИДНЫЕ — JUNCAGINACEAE Rich.

К ситниковидным относится пять родов и около 20 видов, ареал которых охватывает почти все внетропические области Северного и Южного полушарий и горные районы тропиков. Самое широкое географическое распространение имеет род триостренник (Triglochin), включающий 15 видов. Роды цикногетон (Cycnogeton) и маун- дия (Maundia) встречаются в Австралии и Тасмании, тетронциум (Tetroncium) — во внетропической части Южной Америки, род лилея СLilaea) — вдоль тихоокеанского побережья Америки от Юго-Западной Канады до Чили включительно. Единственный вид из этого семейства во флоре водоемов России — триостренник болотный (Triglochin palustris L., рис. 96, а).

Все ситниковидные — влаголюбивые растения болот, болотистых лугов и берегов водоемов. Настоящим водным растением является австралийский цикногетон высокий (Cycnogeton procerus (R. Br.) Buchenau), обитающий на глубине более 1 м, но способный образовывать и наземные формы. Представители семейства — розеткообразующие корневищные многолетники с линейными или щетиновидными листьями и колосовидными соцветиями, или однолетники. Размножаются многолетники с помощью корневищ и луковичек. Плоские или полуцилиндрические листья ситниковидных в основании расширены, и, как у большинства водно-болотных видов растений, внутри основания листовых влагалищ имеют чешуйки с выделяющими слизь железками.

Соцветия верхушечные, строение цветков различно: обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные (улилеи). Опыление с помощью ветра, самоопылению препятствует протогиния, а у тетрон- циума магелланского (Tetroncium magellanicum Willd.) — однополость и двудомность цветков (рис. 96, б). Плод обычно состоит из свободных или сросшихся невскрывающихся односеменных частей, число которых соответствует числу фертильных плодолистиков. Семена всех ситниковидных без эндосперма. Распространяются плоды потоками воды, у многих видов отмечается экзозоохория. У триостренника капканного (Triglochin calcitrapa Hook.) на каждой части плода есть шипообразный вырост, который цепляется за шерсть зверей и перья птиц (рис. 96, в). Представители семейства имеют пищевое и кормовое значение. Так, водный цикногетон высокий образует довольно крупные клубни, богатые углеводами и употребляемые населением в пищу. Триостренник морской — хорошее пастбищное кормовое растение, а его вегетативные побеги после предварительного ошпаривания кипятком используются в пищу в качестве салата.

Триостренник болотный (а); тетронциум магелланский (б)

Рис. 96. Триостренник болотный (а); тетронциум магелланский (б): 1цветущий побег мужского растения, 2 — цветущий побег женского растения; триостренник капканный (в)

[по: Жизнь растений, 1982]

Триостренник болотный — многолетнее корневищное растение, которое осенью образует тонкие горизонтальные побеги длиной до 15 см, несущие луковицеобразную зимующую почку. Почти все листья прикорневые, полуцилиндрические, узколинейные, с влагалищем и язычком у основания. Соцветие кистевидное, многоцветковое, негустое. Цветки обоеполые, на коротких цветоножках, мелкие, желто-зеленые. Листочки околоцветника располагаются по три в два круга. Гинецей состоит из шести сросшихся плодолистиков, из них три стерильны. Зрелые плоды сухие, распадаются на три отдельные части, снабженные внизу острием, что объясняет русское и латинское названия этого рода.

Семейство РДЕСТОВЫЕ — POTAMOGETONACEAE Dumort.

Семейства названо по характеру местообитания: от греч. potamos — «река» и geton — «родство». Растения космополиты, встречаются в пресных и слегка солоноватых водоемах всех континентов. Семейство включает пять родов и 117 видов, во флоре России два рода — рдест и Гренландия.

Гренландия густолистная (а); рдест сарматский (6); рдест злаковидный (в)

Рис. 97. Гренландия густолистная (а); рдест сарматский (6); рдест злаковидный (в): 7 — форма с плавающими листьями, 2 — форма только с подводными листьями [по: Жизнь растений, 1982]

Род гренландия (Groenlandia) представлен всего одним видом — Гренландией густолистной (G. densa (L.) Fourr.), известной лишь из относительно немногих местонахождений в Евразии и Северной Африке. У Гренландии все листья попарно (иногда по три) сближены, располагаясь почти супротивно. Листья, расположенные у выхода ножек соцветия имеют два почти свободных прилистника, а остальные листья вообще лишены прилистников. Соцветия образованы лишь немногими, часто только двумя цветками (рис. 97, а), в отличие от обычно многоцветковых соцветий рдестов. Орешкообразные плодики, видимо, хорошо плавают и распространяются только с помощью водных потоков. Гренландия густолистная характерна для ручьев и речек с довольно быстрым течением и чистой водой.

Род рдест (Potamogeton) включает около 100 видов, распространенных в пресных, реже солоноватых водоемах обоих полушарий, но преимущественно вне тропиков. На территории России произрастает 43 вида рдестов. В составе флоры Восточной Европы рдесты представлены 71 таксоном (38 видов и 33 гибрида).

Все рдесты — настоящие водные растения (гидрофиты), вегетативно подвижные однолетники или малолетники вегетативного происхождения, некоторые в благоприятных условиях (например, в тропиках и субтропиках) вегетируют круглогодично. Растения либо имеют мощно развитые корневища, либо некоторые (например, рдест гребенчатый) формируют столоны, на концах которых образуются клубни. Причем клубни у таких рдестов — единственные элементы структуры побегового тела растения, сохраняющиеся до следующего вегетационного периода. Размножаются рдесты семенами, участками корневищ или побегов, клубнями или с помощью специальных зимующих диа- спор-турионов. У рдеста курчавого (Р. crispus L.) турионы представляют собой небольшие (1—5 см длиной) побеги с видоизмененными короткими плотными жесткими, не наслаивающимися друг на друга, а отстоящими от оси побега на 70—90° тремя — восьмью листьями, в пазухах которых закладываются почки возобновления (Sculthorpe, 1967). Как и у подавляющего большинства водных растений, у рдестов вегетативное размножение превалирует над семенным. Кроме того, для большинства видов растений характерна склонность к образованию между собой различных гибридов, а также экологических форм, часто резко различающихся по внешнему облику.

Побеговые системы рдестов, как правило, симподиальные, образованы монокарпическими погруженными укореняющимися анизотропными и плагиотропными всплывающими побегами различного типа с разной степенью ветвления. Средние и апикальные участки всех побегов выносятся в верхние горизонты за счет выталкивающей силы воды; базальные участки анизотропных побегов — геофильные.

Рдест гребенчатый (а); рдест туполистный (б); рдест Берхтольда (в)

Рис. 98. Рдест гребенчатый (а); рдест туполистный (б); рдест Берхтольда (в)

Листорасположение очередное, погруженные в воду листья — полупрозрачные, верхние — плавающие на поверхности воды — кожистые или пергаментовидные. Форма листовой пластинки у рдестов очень разнообразна. Как и у других водных растений, нередко отмечается ге- терофиллия, или разнолистность.

У большинства видов листья сидячие, от узколинейных, почти нитевидных, до линейных, как у рдестов гребенчатого (Р. pectinatus L.), туполистного (Р. obtusifolius Mert. et Koch), рдеста Берхтольда (Р. berchtoldii Fieb., рис. 98, а—в). Многие рдестовые имеют цельнокрайние листья, но не так уж редки и виды с зубчатыми по краю листьями, а у рдеста курчавого (Р crispus L.) листья по краю волнистые (рис. 99, а). Широкояйцевидные листья со стеблеобъемлющим основанием у рдеста пронзеннолистного (Р. perfoliatus L., рис. 99, б), широкоэллиптические — у рдеста блестящего (Р. lucens L., рис. 99, в). Длинные черешки имеются у листьев с плавающими на поверхности воды эллиптическими или ланцетными пластинками. Наиболее широко распространенный вид с такими листьями — рдест плавающий (Р. natans L., рис. 99, г), у которого много плавающих листьев и относительно мало подводных листьев с очень узкими, иногда почти полностью редуцированными пластинками. Жилкование листьев у рдестовых дуговидное или параллельное, причем у узколистных видов с линейными пластинками количество жилок имеет большое систематическое значение.

Рдест курчавый [а) [по

Рис. 99. Рдест курчавый [а) [по: Губанов и др., 1982]; рдест пронзеннолистный (б); рдест блестящий (в); рдест плавающий (г)

Цветки всех рдестовых очень сходны по строению. Они не имеют прицветников, всегда обоеполые, актиноморфные и четырехмерные. Их интересной особенностью является необычное расположение тычинок: сидячие или почти сидячие пыльники прикреплены здесь к ноготкам сегментов околоцветника, составляя с ними одно целое и располагаясь непосредственно над ними. Завязь одногнездная, семяпочка одна. Опыление только перекрестное. Отчетливо выражено явление дихогамии в виде протерогинии. Если соцветия поднимаются над водой, происходит автогамия. У некоторых видов наряду с анемофильными, надводными цветками, имеются нераскрывающиеся, клейстогамные, погруженные в воду. Преобладает анемофилия.

Плоды рдестов олигомерные многоорешки (чаще всего четыре- хорешки) [Левина, 1987], толстостенные, нераскрывающиеся. Детали их строения имеют большое систематическое значение. У некоторых видов, например у дальневосточного рдеста гребнеплодного (Р. cristatus Regel et Maack), плоды имеют шипообразные выросты вдоль киля. Плодики большинства рдестовых плавают очень короткое время (от 2 до 10 дней (Левина, 1987)) или даже совсем не могут плавать. Лишь у рдеста плавающего и близких к нему видов плодики долго не тонут и могут распространяться водой на большие расстояния. Важную роль в распространении плодиков рдестов играют также рыбы и водоплавающие птицы, поедающие их (эндозоохория). Некоторые виды рдестов, например рдест узловатый, в северной части своего ареала не плодоносят.

Некоторые широко распространенные виды могут расти на разных глубинах, как в стоячих, так и в быстро текущих водоемах; другие более требовательны к условиям обитания. Так, рдест длиннейший (Р. praelongus Wulf.), как правило, растет в довольно больших и глубоких озерах. Некоторые виды рдестов встречаются в горных озерах на высоте свыше 3000 м. Рдест узловатый обычен для рек с относительно большой скоростью течения. При пересыхании водоемов многие виды рдестов погибают, но рдесты злаковидный и альпийский могут некоторое время существовать на бывшем дне водоема, образуя своеобразную карликовую наземную форму. Рдест злаковидный очень часто цветет и плодоносит, не образуя плавающих листьев, причем наличие или отсутствие у него плавающих листьев далеко не всегда определяется глубиной водоема.

Рдестовые имеют средообразующее значение. При развитии рдестов в водоеме в небольшом количестве они имеют положительное значение для рыбного хозяйства, так как в их зарослях рыбы мечут икру и мальки находят себе защиту. Они служат кормом для водоплавающих птиц (кряква, серый гусь, свиязь, гоголь, чернеть), поедающих семена, молодые побеги и почки. Рдесты — хороший корм для ондатры, водяной крысы, нутрии, бобра. Высушенные растения поедаются домашним скотом, особенно свиньями. В сухом виде они содержат 19,9 % протеина, 2,4 % жира, 14,3 % золы, 21,5 % клетчатки, 41,9 % безазотистых экстрактных веществ. Однако большие заросли рдестов во многих случаях препятствуют движению мелких судов и лодок. При очистке водоемов рдестовые можно использовать как ценное удобрение для полей. Богатые крахмалом клубни рдеста гребенчатого и некоторых других видов можно употреблять в пищу. Листья некоторых видов используют как пряности.

Семейство РУППИЕВЫЕ — RUPPIACEAE Hutch.

Семейство включает всего один род — руппия (Ruppia), около 10 видов которого широко распространены во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков. На территории России встречается пять видов руппий: усиконосная (R. cirrhosa (Petagna) Grande, рис. 100, а), западная (R. occidentalis S. Watson), морская (R. maritima L.), коротконожковая (R. brachypus J. Gay) и трапанинская (R. drepanensis Tineo).

Руппии — полностью погруженные водные растения, напоминающие по облику узколистные рдесты. Это пресноводные растения, выдерживающие высокий уровень солености и щелочности. Так, R. maritima — в основном прибрежный вид, обитающий в солоноватой воде, лучше растущий в условиях стабильного уровня, хотя и выносящий воздействие приливов, тогда как R. cirrhosa — растение, в основном, внутренних водоемов, произрастающее в щелочных озерах. Виды руппиевых заметно различаются по отношению к солености воды. К высокому содержанию солей хорошо приспособлена руппия морская (R. maritima L., рис. 100, б). Она встречается на Беломорском побережье, на Чукотке, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. На Кавказе это обычное растение в водоемах, образованных солеными источниками. В горько-соленых озерах юго-востока России (Манычские озера, Состинские озера) встречается руппия трапанинская (R. drepanensis Tineo). В морских заливах и приморских лагунах Дальнего Востока — руппия западная (Я. occidentalis S. Watson). Они имеют более толстые корневища, благодаря чему могут обитать на больших глубинах. Наименее галофильный вид — руппия коротконожковая (R. brachypus J. Gay) — растет у берегов Финского залива, в приморских лагунах с очень слабой соленостью воды.

Руппии могут быть многолетними и однолетними и обладать высоко вариабельной формой в зависимости от условий окружающей среды. Размножаются семенами, фрагментами корневищ, иногда образуют зимующие почки.

Руппия усиконосная (а)

Рис. 100. Руппия усиконосная (а): 1общий вид; 2 — соцветие с двумя цветками в мужской фазе цветения; 3 — оно же в женской фазе цветения; руппия морская (6): 4 — общий вид;

5 — плодик [по: Жизнь растений, 1982]

Руппии морская и усиконосная имеют крошечные цветы (3—5 мм в диаметре), лепестки и чашелистики у которых отсутствуют. Цветы располагаются парами на цветоножке. Опыление часто происходит под водой или на поверхности воды. После опыление цветонос спирально скручивается (руппия усиконосная). У руппии очень хорошо выражена протандрия, препятствующая самоопылению, и цветки каждого соцветия проходят как бы две фазы развития: сначала мужскую, потом женскую.

Плод руппии — многокостянка — очень своеобразен: ее плодики сидят на длинных тонких ножках, их экзо-мезокарпий мясистый, богатый крахмалом [Левина, 1987]. Плодики распространяются ветром и морскими течениями, а также рыбами и птицами, использующими мясистую оболочку в пищу, в то время как твердая косточка проходит через пищевод без повреждений (эндозоохория). Руппия легко размножается вегетативно, частями корневищ и плавающих побегов, способных укореняться.

Семейство ЗАННИКЕЛЛИЕВЫЕ — ZANNICHELLIACEAE Dumort.

К семейству относится четыре рода и около 15 видов. Все они высокоспециализированные водные растения пресных и солоноватых водоемов обоих полушарий, исключая Арктику и значительную часть таежной Евразии и Северной Америки. Наиболее распространен крупный род зан- никеллия, содержащий 9—10 видов. Род лепилена (Lepilaena) включает четыре вида из Австралии и Новой Зеландии. Монотипный род тгсев- далътения (Pseudalthenia) встречается в Южной Африке. Другой монотипный род — алътения (Althenia) — имеет евроазиатский ареал.

У представителей семейства невзрачный облик, поэтому ботаники нередко их не замечают или принимают за проростки и вегетативные побеги других водных растений, чаще за узколистные виды рдестов.

Большинство видов — многолетние полностью погруженные в воду растения с длительно существующими или распадающимися на зиму стеблями. Однако в пересыхающих водоемах они могут вести себя как однолетники, образуя большое количество плодов. Так, капский эндемик псевдальтения Ашерсона (Pseudalthenia aschersoniana (Graebn.) Hartog.) обитает только в пересыхающих водоемах и ежегодно отмирает, являясь уже настоящим однолетником. Корневища дзанникеллии почти не отличаются по внешнему виду от часто также стелющихся по дну стеблей, но у представителей других родов они более обособлены и имеют в узлах опадающие чешуевидные листья.

Сильно разветвленные тонкие и гибкие стебли несут очередные супротивные или расположенные по три в ложных мутовках узколинейные и нитевидные сидячие листья с одной не всегда заметной жилкой. Цветки у занникеллиевых однополые, сильно редуцированные, опыляются в воде. Самоопылению препятствует протандрия и двудомность цветков. У альтении и лепилены мужские и женские цветки развиваются на разных особях. Плоды состоят из нескольких (реже одного) односемянных невскрывающихся костянковидных плодиков. Они распространяются водными потоками и поедающими их животными — рыбами и водоплавающими птицами.

Растения из этого семейства приспособлены к водоемам с различной степенью солености — от пресноводных до горько-соленых. При этом даже в пределах одно и того же вида наблюдается интересная корреляция между галофильностью и строением плодиков: чем выше содержание солей, тем длиннее ножки плодиков и их столбики. Вероятно, это связано с особенностями опыления в соленой воде.

Занникеллия болотная (а); альтения восточная — общий вид растений и плодики (6)

Рис. 101. Занникеллия болотная (а); альтения восточная — общий вид растений и плодики (6)

В пределах России встречается два рода и семь видов растений из этого семейства. Род занникеллия (.Zannichellia) представляют шесть видов. Из них четыре евроазиатских вида: болотная, стебельчатая, ползучая и большая (Z. palustris L., Z. pedunculata Reichenb., Z. repens Boenn., Z. major Boenn.). Два вида имеют ограниченные ареалы. Занникеллия Комарова (Z. komarovii Tzvel.) встречается на морских прибрежьях Камчатки, а эндемичный вид занникеллия Клауса (Z. clausii Tzvel.) — в Сар- пинских озерах (к югу от Волгограда). Все виды очень сходны по облику, но существенно различаются строением плодов. Многие ботаники считают род монотипным, но при этом отмечают большую изменчивость в зависимости от экологических условий. Н. Н. Цвелев объясняет существование переходных форм не влиянием среды, а межвидовой гибридизацией. Вероятно, что новые виды имеют не только карпологические особенности, но отличаются и микроструктурой вегетативных органов, которая еще недостаточно изучена.

Занникеллия болотная — растение с ползучим, укореняющимся, нитевидным стеблем (рис. 101, а). Оно названо в честь итальянского ботаника Занникелли, изучавшего флору Венеции. Листья узколинейные или нитевидные, светло-зеленые, прозрачные, однонервные, заостренные, 1—10 см в длину. Цветки однополые. Мужской и женский цветки сидят близко друг от друга. Мужской цветок на удлиненной ножке без околоцветника, с одной тычинкой, женский состоит из четырех плодолистиков, столбик удлиненный. Плоды сидячие или почти сидячие, до 2 мм длины. Зрелые плоды кожистые, сжатые с боков. Цветет в июне — июле.

Алътения восточная (Althenia filiformis F. Petit subsp. orientalis Tzvel.) имеет тонкие стебли и нитевидные листья около ОД мм шириной, без жилок. Влагалища перепончатые, хорошо развитые, беловатые. Язычки длинные. Цветки однополые, на верхушках побегов по одному или по несколько. Тычиночный цветок имеет одну тычинку и трехзубчатый чашевидный околоцветник. Пестичный цветок — три свободных маленьких листочка околоцветника и три свободных прямых плодолистика. Плодики 1,5—2 мм длиной и 0,5—0,7 мм толщиной, узкоэллипсоидальные, с кожистой оболочкой и прямым стилодием, по длине равным плодику или более длинным (рис. 101, б). Встречается на Манычских озерах (Нижний Дон) и Алтае (курорт «Аул», горько-соленое оз. Горчи- ны). Территориально местонахождение озера находится в Казахстане, за пределами Западной Сибири (в нескольких километрах от границы), однако растение может быть обнаружено в горько-соленых озерах прилегающей территории Сибири. Общий ареал охватывает также северо- запад Средней Азии и Казахстан.

Семейство ЦИМОДЕЕВЫЕ — CYMODEACEAE N. Taylor

Это «морские травы», погруженные в воду многолетние корневищные растения, обитающие преимущественно в тропиках на песчаном или каменистом дне морских заливов и бухт на глубине 3 м и более. Корневище ползучее, либо травянистое моноподиальное, укореняющееся в узлах (Cymodoceae, Syringodium, Halodule), либо одревесневающее и укореняющееся в междоузлиях (Amphibolis, Thalassodendron). В семействе насчитывается пять родов и около 15 видов.

В Северном полушарии за пределами тропиков встречается ци- модоцея узловатая (Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson, рис. 102, a). На коралловых рифах Индийского и Тихого океанов обитает талассо- дендрон реснитчатый (Thalassodendron ciliatum (Forsskayl) den Hartog, рис. 102, б). Растение имеет прочные деревянистые корневища и пучки кожистых, двурядно расположенных листьев шириной около 1 см.

Цимодеевые растения двудомные. Цветки образуются по одному или несколько на сильно укороченных боковых веточках, окруженных листовыми влагалищами. Цветки у цимодеи узловатой формируются в слое песка или ила, из которых обычно выступают лишь расположенные на длинных нитях пыльники мужских цветков и длинные нитевидные рыльца женских. Пыльцевые зерна нитевидные. Плоды костянковидные, образованные одним или двумя сросшимися плодолистиками, но всегда односемянные. Во время бурь и штормов плоды и проростки могут распространяться по воде на большие расстояния. Иногда плоды имеют специальный гребневидный вырост, способствующий закреплению в грунте на мелководных морских участках, где, прорастая, образуют обширные колонии, служащие убежищем и местом икрометания для многих видов рыб. Выброшенные на берег листья и побеги используются как хорошее удобрение для полей.

Цимодоцея узловатая (а)

Рис. 102. Цимодоцея узловатая (а): 7 — общий вид растения с плодами, 2 — растение с мужским цветком, 3 — сросшиеся пыльники, 4 — пыльцевое зерно; талассодендрон реснитчатый (6) [по: Жизнь растений, 1982]

Семейство ВЗМОРНИКОВЫЕ — ZOSTERACEAE Dumort.

Взморниковые включают три рода и 23 вида. Из них наиболее крупный род — взморник (Zostera) с 15 видами — делится на два географически обособленных подрода. Подрод зостера (Zostera) встречается во вне- тропической части северного полушария. Подрод зостерелла СZosterella) распространен по морским побережьям обоих полушарий, но вне Арктики и преимущественно вне тропиков, хотя некоторые его виды заходят в тропические области Юго-Восточной Азии, Африки и Австралии. Монотипический род гетерозостера (Geterozostera) обитает главным образом в Австралии (включая Тасманию), но встречается также на небольшом участке южноамериканского побережья в пределах Чили. Ареал рода филлоспадикс (Phyllospadix) с семью видами ограничен северной частью Тихоокеанского побережья Азии и Северной Америки.

В составе флоры вод России род взморник представляют шесть видов. Взморники японский, азиатский, дернистый и стебельчатый (Z. japonica Aschers. et Graebn., Z. asiatica Miki, Z. caespitosa Miki, Z. caulescens Miki) встречаются на Дальнем Востоке. Взморник узколистный (Z. angustifolia (Homem.) Reichenb.) распространен на побережьях Белого и Балтийского, Охотского морей и на Командорских островах. Взморник Нольта (Z. noltii Hormen) кроме Дальнего Востока встречается на Кавказе и в низовьях Дона.

Род филлоспадикс включает два вида, распространенных в заливах и открытых морях на Дальнем Востоке, — иватинский и Юзепчука (Ph. iwatensis Makino, Ph. juzepczukii Tzvel.).

Puc. 103. Взморник морской [а): общий вид; 2 — соцветие с мужскими и женскими цветками; 3 — оно же на поперечном срезе; 4 — плод; 5 — семя; 6 — мужской цветок; 7 — пыльцевое зерно; филлоспадикс иватинский (6): 1 — общий вид; 2 — соцветие с мужскими цветками и ретинакулами; 3 — плод [по: Жизнь растений, 1982]

Все виды взморниковых образуют большие колонии — подводные луга, преимущественно в морских заливах. Филлоспадиксы обитают исключительно на подводных камнях и скалах, прикрепляясь к ним толстыми и прочными корнями. В связи с этим их листья также очень прочны за счет обилия механической ткани и, в отличие от листьев взморника, редко встречаются среди береговых выносов. Отмершие листья филлоспадикса оставляют на корневищах у основания побегов много волокон, по наличию которых можно легко отличить виды этого рода от видов взморника (рис 103, б).

Почти все взморниковые имеют длинные горизонтальные корневища и несут укороченные вегетативные побеги с линейными листьями шириной 0,3—15 мм и длиной до 1,5 м. Корневища обычно монопо- диальные, неодревесневающие, за исключением гетерозостеры, имеющей симподиальные одревесневающие корневища. Генеративные побеги у многих взморниковых образующиеся не каждый год, могут быть довольно длинными и разветвленными, с несколькими, иногда многочисленными початковидными соцветиями. У большинства видов рода филлоспадикс репродуктивные побеги очень короткие, боковые по отношению к вегетативным побегам и несущие только одно соцветие. Каждое из соцветий состоит из сильно сплюснутой и немного утолщенной оси, на одной стороне которой у однодомного взморника располагаются, чередуясь, мужские и женские цветки, а у двудомного филлоспадикса — только мужские или только женские цветки. У фил- лоспадикса такие початки выступают из влагалищ кроющих листьев- покрывал и несут по бокам довольно крупные зеленые листочки, называемые ретинакулами (рис. 103, б).

Цветки взморниковых сильно редуцированы: мужской состоит из одного сидячего пыльника с гребневидным связником, а женский представлен, видимо, двуплодолистиковым гинецеем, состоящим из одногнездной завязи с одним висячим ортотропным семязачатком и короткого столбика с двумя рыльцами. Происхождение ретинакул не вполне ясно: их принимают или за рудимент околоцветника, или за прицветники, или за выросты оси соцветий. Преобладает перекрестное опыление. У филлоспадиксов оно обеспечивается двудомностью, а у взморников — протогинией. Пыльца переносится водой, нитевидная форма пыльцевых зерен способствует более эффективному опылению. Обладая гибкостью и плавая под водой, они способны закручиваться вокруг выступающих из влагалищ кроющих листьев рылец. Чаще опыление происходит под водой, но для видов, растущих на мелководьях, отмечается также опыление на поверхности воды: плавающие пыльцевые зерна касаются хотя бы временно выступающих из воды рылец.

Плод у видов взморника эллипсоидальный или яйцевидный, с перепончатым околоплодником, у видов филлоспадикса — серповидный или стреловидный с дифференцированным на мягкий экзокарпий и жесткий эндокарпий околоплодником. Семена обоих родов без эндосперма, эллипсоидальной формы. Плоды и легко обламывающиеся у своего основания плодоносящие соцветия с сохранившимися на них плодами разносятся морскими течениями. В береговых выносах Японского моря нередко можно встретить множество таких соцветий. Очень эффективно и вегетативное размножение с помощью корневищ. Вырванные во время штормов побеги с кусками корневищ могут разноситься на большие расстояния и вновь укореняться, давая начало новым клонам.

Взморниковые обитают преимущественно на илистых и песчаных мелководьях, часто в зоне морских отливов, или на глубинах свыше 1 м на песчаном или песчано-галечниковом грунте. Самый глубоководный, растущий на глубинах от 3 до 10 м взморник азиатский имеет наиболее широкие (8—15 мм) листья, что является приспособлением к недостаточному освещению на таких глубинах.

Практическое использование взморниковых разнообразно. Сухие листья издавна использовали для набивки матрацев, мягкой мебели и других предметов обихода, а также в качестве упаковочного материала. Выносимые в больших количествах на берег побеги взморника используют как ценное удобрение для полей (в свежем состоянии или после сжигания). Имеются сведения об использовании плодов взморника в пищу (в качестве муки) одним из племен мексиканских индейцев.

На территории России из этого семейства встречается два рода и восемь видов.

Семейство ПОСИДОНИЕВЫЕ — POSIDONIACEAE Hatchinson

В семействе один род и три вида. Посидониевые — полностью погруженные в воду однодомные многолетние корневищные растения. Корневище неодревесневающее, ползучее, моноподиальное, с ветвящимися корнями в узлах. Род посидония (Posidonia) имеет поразительно узкое распространение: посидония океанская (Р. oceanica (L.) Delile) встречается только в Средиземноморье и в умеренных водах Австралии. Название рода посидония (Posidonia) не случайно: оно происходит от имени древнегреческого бога — повелителя морей Посейдона. Вместе с другими «морскими травами» в заливах и бухтах на глубине 30— 50 м они образуют обширные подводные луга.

Посидония южная (Р. australis Hook, f.) распространена по берегам Тихого океана во внетропической Австралии. Посидония океанская (Р. oceanica) — вдоль побережья Средиземного моря и близлежащих частей Атлантического океана (рис. 104), где формируются колонии из побегов двух типов: в центре прямостоячие, а по периферии и в разреженных зарослях стелющиеся побеги. Образование побегов двух типов способствует быстрому вегетативному размножению и активному распространению на новых участках дна. Разносимые водой корневища и участки побегов легко укореняются. На верхушках укороченных побегов развиваются двурядно расположенные очередные широколинейные листья. Они дифференцированы на не сросшееся краями влагалище и листовую пластинку с 11—17 жилками до 50 см в длину и около 10 мм в ширину.

Посидония океанская [по

Рис. 104. Посидония океанская [по: Жизнь растений, 1982]:

1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — тычинка с нижней стороны

В связи с преобладанием вегетативного способа размножения цветущие растения встречаются очень редко. Цветки посидонии собраны в густые сложные колосья, расположенные на цветоносах длиной 10— 30 см, выходящих из пазух листьев. Колоски содержат два нижних обоеполых цветка и 1—2 верхних, мужских. Околоцветник состоит из трех опадающих чешуек, или без них. Мужские цветки из трех тычинок, обоеполые — из трех-четырех тычинок и одного плодолистика, из которого образуется костянковидный плод с мясистым околоплодником, поедаемым рыбами и водоплавающими птицами. Опыление происходит в воде. Пыльцевые зерна нитевидные. Самоопылению препятствует протандрия. Плоды долго плавают в воде, а после разрушения околоплодника падают на дно и прорастают. Способы распространения плодов — гидрохория и эндозоохория.

Листья и побеги посидонии во время шторма в большом количестве выбрасываются на берег. Их используют в качестве упаковочного материала, в Северной Африке — как кровельный материал, а в Австралии из листьев посидонии южной получают волокно для изготовления грубых тканей.

Семейство НАЯДОВЫЕ — NAJADACEAE Juss.

Наядовые включают два рода: наяда и каулиния (Najas и Caulinio) — и около 50 видов растений. Они широко распространены в тропических и внетропических областях обоих полушарий, за исключением Арктики, высокогорий, пустынь и значительной части таежной зоны Евразии. Эти полностью погруженные в воду однолетние растения, преимущественно пресноводные, но некоторые виды, например наяда морская (N. marina L.), распространены в приморских лагунах, соленых озерах и солоноватых водоемах Евразии.

Все наядовые имеют сильно разветвленные гибкие или хрупкие побеги с мутовчаторасположенными линейными и почти нитевидными сидячими жесткими листьями. По краю листьев и вдоль средней жилки расположены колючие зубцы. Листовая пластинка имеет короткие влагалища, образующие по бокам основания зубчатые по краю или тупые ушки. В пазухах влагалища обычно расположены две очень мелкие вну- тривлагалищные чешуйки.

В связи с подводным образом жизни цветки сильно упрощенные, однополые, расположенные на одном растении (род каулиния) или на разных (род наяда). Они располагаются по одному или по два — четыре в узлах стебля. Цветки опыляются под водой. Пыльцевые зерна шаровидные или широкоэлипсоидальные, богатые крахмалом, почти лишенные экзины, за исключением наяды большой (Najas major L.). Пыльца прорастает во время выхода из пыльника до попадания на рыльца, образуя пыльцевую трубочку, облегчающую контакт с короткими сосочками рыльцевых ветвей. Способность пыльцевых зерен к раннему прорастанию можно рассматривать как переходную форму пыльцы к высокоспециализированным нитевидным пыльцевым зернам, характерным для «морских трав» из семейства взморниковых, цимодеевых и посидониевых.

Наяда большая (а); каулиния малая (б)

Рис. 105. Наяда большая (а); каулиния малая (б)

Плоды невскрывающиеся, односемянные, с тонким, но мясистым околоплодником узкоэллипсоидальной или яйцевидной формы. Скульптура семенной оболочки служит важным систематическим признаком наядовых. Плоды распространяются водными потоками и эндозоохор- но, благодаря рыбам и птицам, поедающим мясистые околоплодники.

Род наяда в водоемах России представлен двумя видами — наядой большой и морской. В древнегреческой мифологии наядами назывались нимфы, населяющие реки, ручьи и озера. Отсюда и происходит название этого рода. Предполагается, что это ботаническое название рода водных растений — Najas впервые предложено африканской искательницей приключений Эммой Бои.

Наяда большая — однолетнее водное растение. Стебель крупный, шиповатый, широковетвистый, ломкий, светло-зеленый, в длину более 60 см. Листья линейно-продолговатые, твердые, хрупкие, по краю с крепкими шипами, до 2—4 мм ширины (рис. 105, а). Цветки однополые, чаще одиночные. Плод яйцевидно-эллиптический. Цветение с июля по сентябрь.

Встречается в европейской части России, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Произрастает по рекам, речкам, озерам, старицам, прудам.

Род каулиния в нашей флоре представляют шесть видов (Caulinia tenuissima (A. Br. ex Magnus) Tzvel., С. graminea (Delile) Tzvel., C.japonica (Nakai) Nakai, C. minor (All.) Coss. et Germ., C. orientalis (Triest et Uotila) Tzvel., C. flexilis Wild.), из них два вида — тончайшая и гибкая (С. tenuissima и С. flexillis) — занесены в Красную книгу Российской Федерации, первый — как «исчезающий вид», а второй — как «вид, сокращающий численность».

Каулиния тончайшая (С. tenuissima) — евразийский вид со спорадическим распространением. На Северо-Западе России изредка встречается на северном берегу Финского залива, на песчаном или илистом дне у побережья Невской губы, обычно среди зарослей тростника или камыша, на глубинах до 1,5 м и в небольших водоемах близ побережья. Это погруженный в воду однолетник высотой 50—300 мм, с сильно разветвленными ломкими стеблями. Листья узколинейные, по краю зубчатые, в основании с зубчатым влагалищем, очередные, почти супротивные или мутовчатые. Цветки раздельнополые, пазушные; тычиночные состоят из одной тычинки и двух листочков околоцветника, пестичные — из одного плодолистика без околоцветника. Тычиночные и пестичные цветки расположены на одном растении (однодомные). Плоды узкоэллиптические, односеменные, с ячеистой поверхностью. Вид очень требователен к чистоте и прозрачности воды, поэтому быстро исчезает при ее замутнении и загрязнении.

Каулиния гибкая (С. flexillis) распространена в Европе, Азии, Северной Америке в пресных озерах со стоячей водой. Это однолетнее, однодомное погруженное в воду растение. Стебель длиной 8—40 см, гибкий, светло-зеленый, нежный, обычно около 1 мм, нитевидный. Листья по краям с многочисленными, очень мелкими (шипикообразны- ми) зубцами; влагалища постепенно сужены к основанию пластинки. Цветки мелкие, раздельнополые; тычиночные цветки с одной тычинкой, пестичные — из одного плодолистика с двумя — четырьмя рыльце- выми ветвями. Плоды узкоэллипсоидальные. Цветет в июле — августе. Опыление происходит в воде. Плоды созревают в августе — сентябре. По способу распространения семян — гидро- и зоохор.

Каулиния малая (Caulinia minor (All.) Coss. et Germ.) — водный однолетник. Стебель 25—40 см в длину, ломкий, очень сильно ветвистый, без шипов. Листья узколинейные, шириной 0,5—1 мм, суженные к верхушке, по краям с 6—10 заметными зубцами (рис. 105, б). Влагалище округлое, притупленное. Плод продолговатый, заостренный. Цветет с июня по июль. Встречается в Европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Предпочитает водоемы с песчаным дном, стоячей или медленно текущей пресной или солоноватой водой.

Подкласс ЛИЛИИДЫ — LILIIDAE Порядок ЛИЛЕЙНЫЕ — LILIALES Семейство КАСАТИКОВЫЕ — IRIDACEAE Juss.

На болотах и берегах водоемов наиболее широко распространены виды рода касатик, африканские виды из родов уотсония (Watsonia) и сисиринхия (Sisyrinchium) и многие представители других родов этого семейства. Большинство из них — многолетние травы с крупными соцветиями и цветками, мясистыми корневищами и мечевидными листьями. Листья без черешков, имеют влагалищеобразное основание и пластинку с параллельным жилкованием. Цветки венчиковидные, трехмерные, состоят из двух кругов сегментов, различающихся по форме и размерам и суженных у основания в ноготок. Доли внутреннего круга направлены вверх и служат для привлечения насекомых-опыли- телей. Доли наружного круга, обычно более широкие, отогнутые в стороны, являются посадочной площадкой для них. Каждая доля имеет бородку волосков, которая направляет движение насекомых внутрь цветка. Гинецей синкарпный, из трех плодолистиков. Завязь трехгнездная, с многочисленными семязачатками.

Во флоре водоемов России распространен всего один род — касатик (Iris), который представляют два вида — касатик водный и гладкий.

Название рода — от лат. iris — «радуга», из-за яркой окраски лепестков. Название этому цветку дал Гиппократ, греческий врач (около IV в. до н. э.). Свое имя цветок получил в Древней Греции по имени богини Ириды, которая как посланница богов сходила по радуге на землю. В России слово «ирис» появилось как ботаническое название растений во второй половине XIX в., а до этого периода пользовались народным названием «касатик» (листья как коса).

Касатик водный (а); филидрум шерстистый (б)

Рис. 106. Касатик водный (а); филидрум шерстистый (б)

Касатик водный, или аировидный, (/. pseudacorus L.) — многолетнее растение с толстым ползучим корневищем и высоким (50—150 см), плотным, в верхней части ветвистым стеблем (рис. 106, а). Листья широколинейные (до 3 см), с ясно заметной срединной жилкой. Соцветие ветвистое, несущее до четырех цветков. Цветки на длинных толстых цветоножках, собраны пучками на разветвлениях стеблях. Наружные доли околоцветника крупные, желтые, внутренние — маленькие, линейные, короче и уже столбика. Плод — коробочка, повислая, продолговато-овальная, с коротким носиком. Цветение в июне — июле; плодоношение в июле — августе. Распространен во всех районах европейской части России (за исключением северотаежных и арктических районов), в Предкавказье, Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Произрастает в воде и у воды, нередко на заболоченных участках с поверхностным и грунтовым подтоплением. Это декоративное, лекарственное, дубильное растение. Корневища содержат эфирное масло, гликозиды, аскорбиновую кислоту, дубильные вещества, флавоноиды. Растение ядовито.

Касатик гладкий (7. laevigata Fisch. et С. А. Меу.) — многолетнее корневищное растение менее крупных размеров, до 1 м высотой, с листьями до 1,5 см ширины, без выраженной срединной жилки. Цветки ярко-синие, с желтовато-белым пятном в середине. Коробочка продолговатая, округло-трехгранная, без носика. Растение распространено по болотам, старицам рек и берегам озер в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

Семейство ФИЛИДРОВЫЕ — PHILYDRACEAE Link

Семейство включает четыре рода и пять видов, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии, на острове Гуам, Андаманских островах, в Новой Гвинее и Австралии. Это обитатели затопляемых и временно увлажняемых земель, образующие сообщества по краям болот и ручьев, вблизи водопадов, во влажных оврагах. Наиболее распространен род филидрум (Philydrum), виды которого встречаются на болотах, намывных песках, а в Индокитае они обычны на рисовых полях и берегах рыбоводных прудов. Род филидрелла (Philydrella) обычен на морских побережьях Австралии. В Новой Гвинее и в прибрежных гористых районах Восточной Австралии встречаются представители родов гелъмголция СHelmgoltzia) и ортотилакс (Orthotilax).

Все филидровые внешне похожи на представителей семейства касатиковых. Это крупные клубнеобразующие или коротко- и длиннокорневищные многолетние травы высотой до 1,5 м, лишь филидрелла карликовая (Philydrella pygmaea (R. Br.) Camel.) — растение небольших размеров, от 5 до 15 см. Листья филидровых очень сходны с листьями касатиков — линейные или мечевидные, с хорошо развитым влагалищем. Стебель и ось соцветия у разных видов, как например у фили- друма шерстистого (Philydrum lanuginosum (Banks et Sol.) Gaertn.), более или менее опушены (рис. 106, б). Цветки расположены в пазухах прицветников и собраны в простые или метелковидные колосья. Прицветники крупные, овальные или заостренные, превышающие бутон, отгибающиеся при раскрытии цветка. Цветок зигоморфный, из двух крупных внешних сегментов и двух очень мелких внутренних, одной тычинки, приросшей тычиночной нитью к основанию нижнего лепестка и основанию завязи, образующей подобие колонки. Околоцветник венчиковидный, светло-желтого, белого или розоватого цвета у отдельных видов, части его в разной степени сросшиеся. Гинецей из трех плодолистиков, синкарпный или паракарпный. Для растений характерно как самоопыление, так и перекрестное опыление. Плод — растрескивающаяся коробочка с многочисленными семенами луковицеобразной или веретенообразной формы. Семена легкие и плавучие, преобладает гидрохория. Прорастают семена в наземных условиях.

Семейство ПОНТЕДЕРИЕВЫЕ — PONTEDERIACEAE Kunth

Семейство включает девять родов и 33 вида растений. Это обитатели водоемов и болот в субтропических и тропических областях всего земного шара, но преимущественно в районах с жарким климатом (Южная Америка, Африка, Австралия, Юго-Восточная Азия), хотя есть виды, встречающиеся и на Дальнем Востоке. Центр видообразования понте- дериевых — многочисленные реки и озера бассейна реки Амазонки. Исключительно американскими являются роды понтедерия {Pontederia), гидротрикс (Hydrothrix) и евристемон (Eurystemon). С американского континента и большинство видов родов эйхорния (Eichornia) и гете- рантера (Heteranthera). Страны старого света — ареал рода монохория (Monochoria). Монотипный род шоллеропсис (Scholleropsis) — эндемик острова Мадагаскар.

Эйхорния, или водный гиацинт (а); монохория подорожниковая (б)

Рис. 107. Эйхорния, или водный гиацинт (а); монохория подорожниковая (б): 1 — общий вид растения; 2—3 — две морфологические формы цветков (а — стерильные тычинки, б — фертильная тычинка, в — столбик); 4 — взаиморасположение фертильной тычинки и столбика в форме «тычинка влево — столбик вправо»

(г — «шпорец»); 5 — взаиморасположение фертильной тычинки и столбика в форме «тычинка вправо — столбик влево»; 6 — плод

Представители семейства — типично водные и корневищные воздушно-водные многолетние, реже однолетние растения, средних или крупных размеров, высотой до 1 м. Для многих характерна гетерофиллия: подводные погруженные линейные или узколинейные листья и надводные воздушные различной формы — от ланцетной до широколанцетной с сердцевидным, почковидным и стреловидным основанием. Цветки большинства видов собраны в крупные, возвышающиеся над водой пирамидальные соцветия кисть, колос или метелку. У оснований соцветий имеется покрываловидное влагалище — видоизмененный, лишенный пластинки черешок — филлодий. Околоцветник слегка зигоморфный, яркий, блестящий, фиолетовый или белый, состоит из шести сегментов в двух кругах. 3—6 тычинок расположены в двух кругах, тычиночные нити, приросшие к трубке венчика. Гинецей синкарпный, завязь верхняя. Опыление перекрестное — энтомофилия. В нижней части завязи развиваются септальные нектарники. Самоопылению препятствует три- морфная гетеростилия. Эти три формы цветков различаются размерами (короткими, средними, длинными) тычиночных нитей и столбиков, размерами и окраской продуцируемой пыльцы, окраской околоцветника, размерами рыльцев, опушением тычиночных нитей и плодов.

Цветение непродолжительное. Цветки распускаются рано утром и увядают к вечеру, но часть цветков может раскрываться на второй и даже на третий день. После цветения, независимо от факта опыления, околоцветник скручивается, цветоножки и ось соцветия сгибаются, погружая завязи в воду. Развитие и созревание семян происходит под водой. Плоды у представителей разных родов различные: трехстворчатая многосемянная коробочка или односемянный ореховидный плод. После созревания плоды всплывают, благодаря наличию воздухоносной ткани в околоплоднике. Способы распространения плодов гидрохория, реже орнито- и зоохория.

Значительное место в жизненном цикле всех понтедериевых занимает вегетативное размножение с помощью корневищ и столонообразных побегов. Поэтому растущие в грунте понтедериевые образуют обширные локальные заросли, нередко формируют крупные плавучие островки, иногда препятствующие навигации, рыбной ловле и ирригации.

Эйхорния толстянковая, или водный гиацинт, (Е. crassipes) — плавающее водное растение высотой до 50 см. Своим вторым названием растение обязано красивому соцветию с сильным приятным запахом. Укороченные побеги несут розетку глянцевых листьев своеобразной формы (рис. 107, а). У черешков есть характерные толстые шаровидные вздутия, имеющие приспособительное значение для удерживания растения на поверхности воды.

Это южноамериканское растение более 125 лет назад натурализовалось в тропических и субтропических областях земного шара, став сорняком рисовых полей и серьезно препятствуя судоходству. Впервые водный гиацинт вывезен из Венесуэлы в США в 1884 г., когда демонстрировался как декоративное растение на выставке хлопка, посетители которой активно раскупили его и высадили в своих водоемах. Одна особь водного гиацинта способна за 50 суток образовать до 1000 вегетативных отпрысков. Поэтому гиацинты быстро распространились по рекам и каналам всей округи, затем в странах Африки, Азии, в Австралии, на Каракумском канале в Туркмении.

В странах Южной и Юго-Восточной Азии водный гиацинт сильно засоряет рисовые поля. В настоящее время остро стоит проблема инвазии этого растения, поскольку его плотные заросли иногда полностью останавливают навигацию, нарушают нормальную аэрацию воды, способствуют заболачиванию. Образующийся в результате гниения гиацинтов торфоподобный слой может быть толщиной 2—3 м. В таком грунте созданы идеальные условия для прорастания семян, которые тысячами накапливаются в жидкой грязи и дают многочисленные всходы. Механические, биологические и химические методы борьбы с заносным растением оказались безуспешны. Один из способов уменьшить биомассу — использовать ее в качестве растительного ресурса: зеленого удобрения, на корм скоту и производство бумаги. Есть сведения о том, что растение способно усваивать фенольные соединения, его, как способное к абсорбции и фильтрации взвешенных частиц, рекомендуют выращивать в сточных водах. Это популярное аквариумное растение. В северных странах оно украшает водоемы в оранжереях и выращивается в ботанических садах.

Ареал рода монохория (Monochoria), объединяющего три-четыре вида, охватывает тропические и субтропические районы Африки, Австралии, Юго-Восточной и Восточной Азии, заходит на север вплоть до российского Дальнего Востока, где два его вида (монохория Корсакова — Monochoria korsakovii Regel et Maak и монохория подорожниковая — М. plantaginea (Roxb.) Kunth) обитают в Приморье и в среднем течении Амура.

Монохория Корсакова (М. korsakovii), произрастающая в Приморском крае и на юге Хабаровского края, — обычный сорняк рисовых полей. Это однолетнее растение высотой до 50 см, прикорневые листья на длинных черешках, листовая пластинка яйцевидно-сердцевидная 12 см длиной и 1,5—9 см шириной. Стеблевых листьев — два, и они более мелкие, чем прикорневые; верхний лист нередко представлен лишь слегка вздутым покрывалообразным влагалищем (на более глубоких местах в водоемах иногда встречаются растения только с плавающими ланцетными и даже линейными листовыми пластинками, т. е. истинные гидрофиты). Соцветия конечные, кистевидные, расположенные на длинном цветоносе, их количество варьирует от пяти до девяти, а число цветков в каждом из них может достигать 25. Цветки синие, слегка неправильные (зигоморфные), 18—35 мм в диаметре, с шестью тычинками, приспособленные к перекрестному опылению. Насекомые (пчелы, шмели, осы) посещают цветки ради нектара, который вырабатывается нектарниками, расположенными в нижней части завязи. Продолжительность жизни цветка у монохории невелика; обычно он распускается рано утром и к вечеру увядает. Количество одновременно раскрывающихся цветков в соцветии может быть от трех до пяти, другие раскрываются на второй—третий и последующие дни периода цветения. Общая продолжительность цветения растения монохории длится около одного месяца — с августа и по начало сентября. После цветения цветонос наклоняется к воде, а затем, надломившись, погружает соцветия с зелеными плодами в воду. Плод — трехстворчатая многосемянная яйцевидно-коническая коробочка. После созревания коробочки долгое время плавают на поверхности воды. Их плавучести способствует богатая воздухоносными полостями ткань околоплодника. Семена мелкие длиной 1—1,5 (2) мм. Великолепное декоративное растение для разведения в садовых водоемах при оформлении прибрежной зоны или для неглубоких мелких акваторий.

Монохория подорожниковая (М. plantaginea) менее декоративна, отличается меньшими размерами, и соцветие едва выступает из влагалища стеблевого листа (рис. 107, б). Виды монохории считаются лекарственными растениями (Шретер, 1975; Растительные ресурсы, 1994; Пшенникова Л. М.: http://botsad.ru/085.htm).

Порядок СИТНИКОВЫЕ — JUNCALES Семейство СИТНИКОВЫЕ — JUNCACEAE Juss.

Среди представителей семейства ситниковых к типичным обитателям водно-болотных экосистем относится широко распространенный род ситник (Juncus)*. Название рода произошло от лат. jungere — сплетать, в связи с использованием растений в качестве материала для плетения корзин, циновок и пр. Большинство видов обитает в Северном полушарии, растут по открытым избыточно увлажненным местам, заболоченным лугам, берегам рек и озер, отмелям и морским побережьям.

Ситники — однолетние или (чаще) многолетние травянистые растения с симподиально нарастающим, сильно укороченным или удлиненным корневищем, нередко образующим плотные дерновины. Стебли многочисленные, прямостоячие. Листья линейные, плоские, полуцилиндрические, цилиндрические; нижние обычно чешуевидные. Микроструктура стебля и листьев у разных видов различается (рис. 108). Стебли некоторых ситников, например ситника искривленного (J. inflexus L.), имеют полости, разделенные перегородками из губчатой ткани (рис. 109, а, 3).

Соцветия цимозные, метельчатые, щитковидные или головчатые, с развитыми в той или иной степени кроющими листьями. Обоеполые [5]

С. 3—51.

Анатомическое строение ситника [из

Рис. 108. Анатомическое строение ситника [из: Новиков, 1978]:

1 — ситник сплюснутый, 2 — с. скученноцветковый, 3 — с. нитевидный (а — стебель, б—г — лист)

цветки расположены на веточках соцветия по одному и снабжены при основании двумя прицветничками либо скучены в пучки, и каждый цветок в пучке снабжен при основании одним прицветничком. Все вместе прицветники образуют общую обертку пучка. Ситники — ветроопыляемые растения, некоторым видам свойственна автогамия и клейстогамные цветки. Самоопылению многих видов препятствуют протогиния.

Ситник склоняющийся (а)

Рис. 109. Ситник склоняющийся (а): 7 — общий вид, 2 — коробочка с околоцветником и прицветничком, 3 — часть стебля в продольном разрезе; с. сплюснутый (б); с. нитевидный (в); с. луковичный (г); с. членистый (д)

Плоды — многосемянные коробочки, раскрывающиеся тремя створками, сохраняющие после цветения околоцветники. Коробочки варьируют по форме и размерам, что служит диагностическим признаком у многих видов. Семена мелкие, распространяются разными способами: посредством зоо-, орнито-, гидро-, анемохории. У многих видов оболочка семян во влажную погоду набухает и ослизняется, благодаря чему они могут прилипать к животным, человеку, транспорту и переноситься на значительные расстояния.

Ситники — большей частью гигрофиты, встречающиеся в достаточно увлажненных, открытых, слабозадерненных или незадерненных местах. Растут, как правило, в условиях ослабленной конкуренции: по берегам водоемов и морским побережьям, на обнаженных грунтах в тундрах и по каменистым участкам горных тундр, на низинных болотах и заболоченных лугах. Многие из них часто имеют вторичное местообитание: по обочинам дорог, кюветам, канавам, карьерам. Как правило, эти растения избегают затененных участков.

Род распространен преимущественно в умеренных широтах обоих полушарий, хотя некоторые виды встречаются в высокогорных районах тропических и субтропических областей.

Практическое применение ситниковых связано с использованием на корм животным, в качестве волокнистого и поделочного сырья. По питательности сено хорошего качества (надземная масса содержит до 15,2 % протеина от абсолютно сухого вещества), но поедаемость на пастбище слабая. Лишь молодые побеги поедаются оленями, кроликами, овцами и козами. Ситник развеситый (J. effusus L.) культивируется в Японии и Китае и используется для плетения циновок. Корни ситника черного (J. atratus Krock.) используют в качестве сырья для изготовления щеток.

Во флоре России встречается 31 вид ситников. Из них шесть видов являются однолетниками: это ситник мелководный (J. tenageia Ehrh. ex L. Ш.), амурский (J. amuricus (Maxim.) V. Krecz. et Gontsch.), скученноцветковый (J. nastanthus V. Krecz. et Gontsch.), лягушачий (J. ambiguous Guss.), жабий (J. bufonius L. рис. 110, а) и тонкий (J. tenius Willd.). Ниже приведем описание многолетних и однолетних видов (по одному из каждой группы), развитие которых связано с увлажненными или влажными местообитаниями (берега водоемов, песчаные отмели, травяные болотца, сырые луга).

Ситник сплюснутый (Juncus compressus Jacq.) — многолетнее травянистое растение с ползучим горизонтальным корневищем, образующее более или менее рыхлые дерновины. Надземные побеги несут до восьми листьев, из которых два нижних — чешуевидные, светло- бурые, а остальные — с развитой листовой пластинкой до 2 мм ширины, на конце тонкозаостренной. Листья короче стебля. Они расположены в его основании, лишь один, верхний, отходит примерно от его середины. Стебли округло-сплюснутые, многочисленные, зеленые, от 10 до 50 см высоты (рис. 109, б).

Ситник жабий (а); ситник Жерара (б); ситник трехчешуйный (в) [по

Рис. 110. Ситник жабий (а); ситник Жерара (б); ситник трехчешуйный (в) [по: Губанов и др., 1982]

Соцветие щитковидно-метельчатое, до 8 см в длину, с густо расположенными цветками на концах веточек соцветия. Цветоножки длиной от 0,5 до 6 мм. Кроющий лист длиннее соцветия, с развитой пластинкой. Цветки размером до 2,5 мм, в основании с широкояйцевидными, тупыми, перепончатыми прицветничками, которые в 3 раза короче цветков. Листочки околоцветника равные, зеленовато- или темно-бурые, в середине буровато-зеленые, по краю пленчатые, тупые; наружные продолговато-эллиптические, часто загнутые внутрь, внутренние — продолговато-яйцевидные.

Коробочка длиннее околоцветника, округло-трехгранная, буреющая, блестящая, наверху округлая, до 3 мм в длину, с очень коротким носиком. Семена буро-коричневые, овальные или яйцевидные, почти симметричные, суженные в ножку и в короткий, туповатый или заостренный носик. Цветение в июле — августе, плодоношение в июле — сентябре.

Это евроазиатский вид, общий ареал включает Европу, Кавказ, южные районы Сибири, Среднюю Центральную Азию, Японию, Китай, Монголию. В европейской части бывшего СССР распространен во всех районах, кроме Арктики, заходя лишь в самые южные ее районы.

Ситник жабий (Juncus bufonius L.) — однолетнее растение с мочковатой корневой системой, высотой от 5 до 35 см. Стебли многочисленные (до 20 и более штук), прямые или приподнимающиеся, от основания или от середины ветвистые (см. рис. 110, а). Листья узкие, плоские, шириной до 2 мм, короче стебля, из них один, чешуевидный, до 7 мм в длину, а два других — с развитой листовой пластинкой и рыжевато-оранжевыми или светло-коричневыми влагалищами. Почек возобновления две, они закладываются в пазухах второго и третьего листьев. Придаточные корни мелкие и тонкие, до 5 см в длину и толщиной менее 0,25 мм, опушенные белыми корневыми волосками. Соцветие цимозное, вильчато разветвленное, растопыренное или несколько сжатое, с тремя — пятью ветвями, из которых две нижние — удлиненные, ветвящиеся, а другие — более короткие и в большинстве случаев простые. Цветки одиночные, у основания с двумя широкояйцевидными тупыми или короткозаостренными прицветничками, длиной до 2,8 мм. Листочки околоцветника узколанцетные или ланцетные, округлоки- леватые, зеленые или буроватые, по краю широкобелоперепончатые, неравные: наружные шиповиднозаостренные, длиной 4,5—8 мм, внутренние — короче и шире, острые, 4—5,5 мм в длину. Тычинки размером 1,2—2 мм, пыльники равны нитям или короче их. Завязь неполно трехгнездная с многочисленными семязачатками и центральными краевыми плацентами. Рыльца плоские, наверху двураздельные. Коробочка эллиптическая, 3,6—4,5 мм длиной и шириной до 2 мм, от середины постепенно суженная, островатая или притупленная, красно- или светло-бурая, вскрывающаяся створками, несущими посередине перегородки. Семена коричневые, на свету желтые, эллиптические или яйцевидные. Цветение в мае — августе, плодоношение в июне — сентябре.

Это космополит, в Южной Америке и Австралии, видимо, заносное растение. Один из самых распространенных видов по всей европейской части России, кроме северных районов Арктики.

Порядок ОСОКОВЫЕ — CYPERALES Семейство ОСОКОВЫЕ, или СЫТЕВЫЕ — CYPERACEAE Juss.

Представители семейства сытевых играют существенную роль в формировании растительного покрова влажных и болотистых территорий всех климатических поясов. Они имеют разные ареалы, одни, например виды из рода осока (Сагех), характерны для умеренных и холодных областей, а другие — для тропических и субтропических. В составе мировой водной флоры это семейство представлено 276 видами из 33 родов.

Большинство сытевых растений имеют трехгранные стебли и трехрядно расположенные листья. Это многолетние, двулетние и однолетние травы. Цветки одиночные или собранные в колоски, головки или пучки, нередко сгруппированные в сложные соцветия. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые и однополые, с щетинковидным околоцветником или без него. Тычинок чаще три, завязь одногнездная, столбик один, с двумя-тремя рыльцами. Растения одно- или двудомные. Плоды трехгранные и плосковыпуклые или сплюснутые орешки.

На территории России распространено 114 видов из 15 родов семейства сытевых. Наибольшим числом видов (36) представлен род осока (Сагех). Важнейшими особенностями сформированных побегов осок являются трехгранные в поперечном сечении оси, полые или сплошные, без вздутых узлов стебли. Листорасположение трехрядное, листовые

Осока береговая (а); осока ложносытевидная (б); осока богемская (в)

Рис. 77 7. Осока береговая (а); осока ложносытевидная (б); осока богемская (в)

[по: Губанов и др., 1982]

влагалища замкнутые; влагалищно-пластиночное сочленение снабжено язычком. В почкосложении листья вдоль сложенные. Как и у большинства однодольных, главный корень осок нормально развивается и функционирует только у проростков. Одновременно с ним развиваются и придаточные корни. Если субстрат представлен как водным, так и почвенным «слоями», наблюдается диморфизм корней: водные корни тоньше и сильнее разветвлены, чем почвенные (например, у осоки острой — Carex acuta) [Алексеев, 2000]. Цветки собраны в разнообразные соцветия (рис. 111, б, в): метельчатые и кистевидные, колосовидные, как, например, у осоки береговой и ложносытевидной (С. riparia Curt., С. pseudocyperus L.) или головчатые, как у осоки богемской (С. bohemica Schreb.). Строение соцветий и его габитус — важный диагностический признак осок [Алексеев, 2000]. У всех представителей этого рода однополые цветки без околоцветника. Пестичный цветок заключен в замкнутый прицветничек — мешочек, в котором позднее развивается плод — орешек.

Таксономический состав рода камыш (Scirpus) определяется по- разному, некоторые авторы к этому роду относят и род клубнекамыш (Bolboschoenus). Систематика этих родов за последние годы претерпела существенные изменения. Так, во «Флоре СССР» (1935) отмечалось 17 видов камышей и три вида клубнекамыша, а во «Флоре водоемов России» (Лисицына, Папченков, 2000) указано соответственно 22 и четыре вида.

Камыш озерный (а); камыш укореняющийся (6); камыш лесной (в) [по

Рис. 112. Камыш озерный (а); камыш укореняющийся (6); камыш лесной (в) [по: Губанов и др., 1982]

Большинство видов камышей широко распространено в пределах России. На Дальнем Востоке встречается шесть видов: линейчатый (S. lineolatus Frach. et Savat.), Вихуры (S. wichurae Boeck.), ниппонский (S. nipponicus Makino), ситниковый (S. juncoides Roxb.), Комарова (S. komarovii Roshev.) и малощетинковый (S. oligosetus A. E. Kozhev nikov), которых нет в европейской части России. В нашей флоре известно пять однолетних видов. Кроме двух последних, к ним относятся камыши раскидистый (S. supinus L.), щетиновидный (S. setaceum L.) с нитевидными стеблями, высотой от 3 до 15 (30) см и черносеменной (S. melanospermus С. А. Меу.) высотой 5—10 (20) см. Камыш мелкоплодный (S. microcarpus С. Presl) — эндемичный вид, произрастает только по берегам рек Камчатки. Ниже приведем описание трех широко распространенных многолетних видов камышей, различных в экологическом и морфологическом отношениях.

Камыш озерный (Scirpus lacustris L.) — гелофит, встречается на озерах, реках и водохранилищах на глубине 1—2,5 м. На большой глубине дает подводную форму с тонкими узколентовидными листьями [Белав- ская, 1994]. Это корневищное растение с цилиндрическим темно-зеленым стеблем высотой 50—250 (400) см. Листья чешуевидные, темно- или красновато-бурые, один-два верхних иногда имеют короткую узкую пластинку. Соцветие ложнобоковое (вследствие того, что нижний прицветный лист направлен вверх и является как бы продолжением стебля), сжатое, с малым количеством колосков. Колоски скучены на концах веточек по 3—5 (8) штук, 6—15 мм в длину. Кроющие чешуи бурые или красновато-бурые, без бородавочек или с немногими боро- давочками, расположенными вдоль средней жилки и на ости. Рылец три. Цветки обоеполые. Плод — орешек с длинным носиком, трехгранный, широкообратнояйцевидный, до 3 мм длиной (рис. 112, а). Цветение в июне — августе, плодоношение в сентябре — октябре. Возобновляется вегетативно (корневищами) и, реже, семенами. Ежегодный прирост корневища — 1,3—1,5 м. На 1 м2 развивается до 150 побегов и более. Распространен в европейской части России, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке.

Камыш укореняющийся (S. radicans Schkuhr.) — гигрофит, произрастает по окраинам торфяных болот, на заболоченных лугах и в лесах, по берегам водоемов, торфяным канавам. Это короткокорневищное растение высотой от 40 до 120 см. Кроме цветоносных побегов образует и вегетативные дуговидные, укореняющиеся верхушкой побеги (рис. 112, б). Листья широколинейные, плоские, по краям и по килю шероховатые. Соцветие 10—20 см длиной, раскидистое, с гладкими веточками. Колоски одиночные, расположены на концах гладких веточек соцветия. Кроющие чешуи около 2 мм длиной, черноватые. Околоцветные чешуйки гладкие, в 2—3 раза длиннее орешка, изогнутые и спутанные между собой. Орешек обратно яйцевидный, длиной до 1 мм, с коротким носиком. Цветение в июне — июле, плодоношение в июле — августе. Это — евразиатский вид, широко распространен в европейской части России, на юге Сибири и Дальнем Востоке.

Камыш лесной (S. sylvaticus L.) — гигрофит, встречается по болотам, берегам водоемов, канавам, сырым и заболоченным лугам и лесам. Корневище расположено горизонтально, стебли высотой от 30 до 120 см, высокоолиственные (рис. 112, в). Листовые пластинки широколинейные, шероховатые по краям и килю. Соцветие верхушечное, раскидисто-метельчатое, многоколосковое. Колоски до 5 мм длиной, яйцевидные, сближенные по два — пять на концах шероховатых веточек соцветия. Кроющие чешуи черновато-зеленые, килеватые, с зеленой срединной полоской, пленчатые по краям. Околоцветных щетинок шесть, они усажены мелкими шипиками, обращенными вниз. Орешек трехгранный, около 1 мм длиной. Цветение в июне — июле, плодоношение в июле — августе. Это евросибирский вид, распространен в европейской части России, Предкавказье, Западной и Восточной Сибири.

Камыши имеют водоохранное, берегоукрепляющее, декоративное и кормовое значение. Камыш озерный отличается способностью накапливать тяжелые металлы, токсические элементы и соединения [Макрофиты..., 1993]. Перспективен для использования в качестве природного биофильтра, для укрепления и защиты берегов, а также для получения биогаза и органических веществ (спирта, целлюлозы и др.). Камыши малощетинковый и ситниковый являются сорняками рисовых полей.

Род клубнекамыш (Bolboschoenus) насчитывает около 15 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях земного шара и относится к одному из менее изученных в систематическом отношении родов. В водоемах России встречается шесть видов: клубнекамыш морской (В. maritimus (L.) Palla), Попова (В. popovii Egor.) плоскостебельный (В. planiculmis (Fr. Schmidt) Egor.), широкоплодный (Bolboschoenus laticarpus Marchold et al.), сизый (В. glaucus (Lam.) S. G. Smith), ягара (В. yagara (Ohwi) Y. C. Yang et M. Zhan). До настоящего времени существует проблема самостоятельности рода Bolboschoenus дискутируется, имеются большие противоречия в отношении объема рода и трактовки его видов [Егорова, Татанов, 2003, Татанов, 2004].

Клубнекамыш морской (рис. 113, а) обитает на мелководьях озер и водохранилищ, на участках с временным затоплением, отмелях и берегах рек. Встречается также в солоноватоводных водоемах и на солончаках. Это многолетнее растение, с надземными вертикальными побегами высотой 15—120 см и с подземными длинными горизонтальными корневищами и клубнелуковицами, состоящими из клубневидно утолщенного участка корневища, покрытого снаружи чешуевидными листьями. Стебли трехгранные, выше срединных листьев [Алексеев, 2000]. Листья линейные, с пластинками до 40 см в длину. Соцветие метельчатое, из нескольких колосков, сидящих на удлиненных ножках. Цветки обоеполые. Колоски многоцветковые, 1—2,5 (4) см длиной, с длинными прицветными листьями. Кроющие чешуи опушенные, их окраска варьирует от каштановой до коричневой, светло-коричневой и желтоватой. Колосковые чешуи яйцевидные, с глубокой выемкой на верхушке и коротенькой остью в ней. Околоцветные щетинки игловидные, опадающие. Тычинок три, рылец два-три, столбик при плоде опадающий. Орешки темно-бурые, на поперечном срезе плоды плоско- выпуклые или неравно двояковыпуклые. Скульптура поверхности плода бугорчатая. Цветение в июне — июле, плодоношение в июле — августе.

Клубнекамыш морской (о); ситняг болотный (б); сыть бурая (в) [по

Рис. 113. Клубнекамыш морской (о); ситняг болотный (б); сыть бурая (в) [по: Губанов и др., 1982]

Это плюризональный вид, космополит, его общий ареал охватывает Кавказ, Западную и Восточную Сибирь (юг), Среднюю и Восточную Европу, Дальний Восток, Среднюю Азию, Скандинавию (юг), Средиземноморье, Иран, Северную Америку. Растение имеет берегоукрепляющее и кормовое значение, является злостным сорняком рисовых полей.

По всему земному шару распространен род болотница, или ситняг (Eleochrais), насчитывающий до 200 видов, обитающих преимущественно по мелководьям, отмелям, берегам водоемов, старицам и болотам. Среди болотниц есть и плавающие растения. Для всех видов этого рода характерны листья, редуцированные до трубчатых влагалищ. В составе прибрежно-водной флоры России распространено восемь видов болотниц, включая голарктический, плюризональный вид — ситняг болотный (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., рис. 113, 6).

Род сыть (Cuperus) в нашей флоре представляют восемь видов, из них пять однолетних, в том числе сыть бурая (Cyperus fuscus L., рис. 113, в). Род фимбристилис (Fimbristylis) включает пять видов, в том числе вид, занесенный в Красную книгу Российской Федерации (2008) как сокращающий численность — фимбристилис охотский (F. ochotensis (Meinsh.) Korn).

В России одним видом представлены роды: киллинга (Kyllinga kamtschatica Meinsh.), сцирпоидес (Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak), марискус (Mariscus hamulosus (Bieb.) Hooper), схенус (Schoenus ferrugineus L., рис. 114, б) и меч-трава (Cladium mariscus (L.) Pohl), два вида — род блисмус (Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link — блисмус сжатый (рис. 114, а) и Blysmus rufus (Huds.) Link — блисмус рыжий).

Научное название рода Kyllinga дано в честь датского естествоиспытателя и ботаника XVII в. Петера Киллинга. Киллинга камчатская была впервые описана в 1901 г. ботаником Тартусского университета Карлом Фридрихом Мейншаузеном (К. F. Meinshausen (1819—1899)), по гер- барным образцам, ранее полученным РАН с Камчатки из Малкинских источников от коллектора середины XVIII в. садовода Йоханна Георга (Егора) Ридера.

Kyllinga kamtschatica Meinsh. — травянистый однолетник, образующий плотные дерновинки из многочисленных побегов. Стебли 5—10 см высотой, гладкие, при основании — с красно-коричневыми влагалищами. Листья короче или чуть длиннее стебля, 1—1,5 мм шириной, плоские и вдоль сложенные. Соцветие головчатое, из многочисленных тесно сближенных колосков. Прицветных листьев листовидных два-три, они достигают 5—8 см длиной. В России вид распространен в континентальных районах юга Дальнего Востока: в Амурской области, на юге Хабаровского края и в Приморском крае. Встречается также в Японии и Северо-Восточном Китае. На северной границе ареала, на Камчатке, известно всего два местонахождения киллинги камчатской, из которых одно уже уничтожено при строительстве санатория (Начикинские горячие ключи). Сохранилась на термальных местообитаниях Малкинских горячих ключей, на участках с температурой почвы в корнеобитаемом слое 35—38 °С. Вид с С4-типом фотосинтеза. Находится на грани исчезновения.

Меч-трава обыкновенная — прибрежно-водное корневищное растение высотой до 150 см, образующее дерновины (рис. 114, в). Стебли плотные, цилиндрические, толстые, у основания 1—2 см в диаметре, высокооблиственные. Листья кожистые, до 1,5 см в ширину, килева- тые, по краю остропильчатые. Соцветие крупное, метельчатое, прерывистое или более-менее сплошное, из головчатых колосков, скученных по 5—20 (30) в пучки. Цветение в июне—августе, плодоношение в августе — сентябре.

Произрастает по болотистым берегам озер и травянистым болотам, на карбонатной почве. Это редкое европейское растение занесено в Красную книгу Российской Федерации (2008), имеет категорию «вид, сокращающий численность». Одним из лимитирующих факторов является высокая требовательность к эдафическим условиям.

Подробные описания ряда представителей семейства Сурегасеае Juss. имеются на сайте, посвященном флоре Северной Америки (http:// www.efloras.org).

Блисмус сжатый (а); схенус ржавый (6); меч-трава обыкновенная (в) [по

Рис. 114. Блисмус сжатый (а); схенус ржавый (6); меч-трава обыкновенная (в) [по: Губанов и др., 1982]

Семейство КСИРИСОВЫЕ — XYRIDACEAE С. Agardh

Ксирисовые — растения болот и побережий озер, рек и канав, где они вместе с ситниками, осоками, эриокаулонами образуют плотные заросли. Произрастают в тропических и субтропических областях Америки, Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Австралии и Тасмании. Семейство включает пять родов и 260 видов растений.

Это невысокие, в большинстве своем многолетние, реже однолетние корневищные или луковичные травы, внешне напоминающие ситники. Листья узкие, линейные или нитевидные, в нижней части переходящие во влагалище, вход в которое иногда прикрыт небольшим язычком. Цветки обоеполые, трехчленные, актиноморфные или слегка зигоморфные; они расположены в пазухах спирально расположенных прицветников и собраны в верхушечные шарообразные или цилиндрические головки, как у ксириса витсеноидного (Xyris witsenioid.es Oliv., рис. 115, а). Венчик из трех желтых, реже белых или голубых лепестков. Цветки недолговечны: раскрываясь ранним утром, они вскоре уже опадают. Чашелистики лодочковидные, пленчатые, с килем посередине. Тычинок три, приросших к лепесткам. Гинецей паракарпный или у основания трехгнездный, с трехлопастным рыльцем. Завязь верхняя одногнездная или неясно трехгнездная. Плод — растрескивающаяся коробочка с многочисленными семенами, которые распространяются водой и ветром.

Ксирис витсеноидный (а)

Рис. 115. Ксирис витсеноидный (а): 1соцветие, 2общий вид; майяка длинноножковая (6) [по: Жизнь растений, 1982]

Представители семейства коммелиновых распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь немногие виды заходят в умеренно теплые области Восточной Азии и США. В Европе коммелиновые представлены несколькими одичавшими видами. Они произрастают во влажных и заболоченных лесах, по берегам рек и прудов, на затопляемых равнинах, на заброшенных рисовых полях и в лужах, нередки на болотах, на мелководьях водоемов и на песчаных морских побережьях. В составе мировой водной флоры 13 видов из четырех родов. Это многолетние, реже однолетние растения с волокнистыми клубневидными корнями, мясистыми, слабыми, узловатыми восходящими стеблями и стеблеобъемлющими продолговатыми или узколанцетными листьями. Цветки обоеполые, на длинных цветоножках, по одному в пазухах листьев или конечные. Околоцветник двойной, из 5-, 4- или 3-членных кругов, правильный, редко зигоморфный. Андроцей двухкруговой, но один из кругов стерильный или выпадающий. Три сросшихся плодолистика образуют трехгнездную завязь, развивающуюся в коробочку или сухой невскрывающийся плод. В прибрежной флоре России отмечен один дальневосточный вид — мардания Кейсака (Mardannia keisak (Hassk.) Hand.-Mazz.), встречающийся на илистых берегах речек и озер.

Семейство МАЙЯКОВЫЕ — MAYACACEAE Kunth

Семейство включает пять полиморфных видов из единственного рода майяка (Мауаса), распространенного в Америке, а также на Багамских, Бермудских и Антильских островах. Только майяка Баума (М. Ъаитй Giirke) растет в тропиках Западной Африки, на территории Анголы, Заира и Замбии. Это пресноводные, плавающие или полностью погруженные в воду травы с простым или слабым ветвистым стеблем, тонкими корнями и многочисленными очередными нитевидными или линейными листьями и одиночными цветками, как у майяки длинно- ножковой (М. longipes Mart, ex Seub., рис. 115, б).

Произрастают майяки по берегам прудов, озер, канав, на болотах, предпочитая богатые гумусом почвы и образуя плотные дерно- винки. Как и многие водные растения, они образуют крупномерные (до 1 м) водные и более мелкие (2—8 см) наземные формы. У наземных особей майяки речной (М. fluviatilis Aubl.) листья размером 2—3 мм, у водных — до 1,8 см. Очень мелкие, обоеполые, актиноморфные цветки расположены по одному в пазухах листьев или собраны в зонтиковидные соцветия. Майяка речная имеет клейстогамные цветки, которые образуются в течение всего года, за исключением жарких и холодных периодов. Созревшие плоды растрескиваются тремя створками. Семена распространяются водой, но хорошо переносят высыхание.

Семейство ЭРИОКАУЛОНОВЫЕ — ERIOCAULACEAE Desv.

Среди разнообразных жизненных форм растений этого семейства значительное количество видов (71) из шести родов — водные и водноболотные растения, в их числе представители рода шерстостебелъник (Eriocaulon). К водным видам с частично или полностью погруженными в воду листьями относится индийский эриокаулон щетинолистный (Е. setaceum L., рис. 116, б). Цветки однополые, актиноморфные или зигоморфные, по 2—50 собранные в соцветия — шаровидные головки, напоминающие корзинки сложноцветных. Цветки очень мелкие, около 0,25 мм. Околоцветник двойной, трех- или двухчленный, тычинок шесть, реже четыре. Плод — трех- или двухгнездная растрескивающаяся коробочка с многочисленными семенами, распространяющимися водными потоками или животными.

На территории России на берегах озер и травяно-осоковых болотах южных районов Дальнего Востока встречаются восемь видов, включая шерстостебельник уссурийский (Е. ussuriense Koern ex Regel.). Это небольшое невзрачное однолетнее растение, образующее розетки густорасположенных тонких полупрозрачных листьев и многочисленных головок соцветий на тонких и длинных стрелках (см. рис. 116, б). Дальневосточный шерстостебельник Комарова (Е. komarovii Tzvel.) занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) как вид, находящийся под угрозой исчезновения.

Подробная информация о другом виде — шерстостебельнике темном (Eriocaulon atrum Nakai), произрастающем по днищам пересыхающих болотных мочажин и мелководных озер содержится на сайте, посвященном Красной книге Камчатки (В. В. Якубов, О. А. Чернягина).

Шерстостебельник уссурийский (а); шерстостебельник щетинолистный (б) [по

Рис. 116. Шерстостебельник уссурийский (а); шерстостебельник щетинолистный (б) [по: Жизнь растений, 1982]

Семейство ГИДАТЕЛЛОВЫЕ — HYDATELLACEAE U. Hamann

Hydatellaceae — небольшое семейство мелких водных или полуво- дных в основном однолетних трав с центром видового разнообразия в Австралии. По современным данным ученых из МГУ Д. Д. Соколова, М. В. Ремизовой и их австралийских коллег (2008)[6], семейство Hydatellaceae представлено единственным родом тритурия (Trithuria) с 10 видами в Австралии, одним в Новой Зеландии и одним в Индии. Все виды — растения с линейными листьями, расположенными в базальной розетке. Два вида многолетние (Т. filamentosa Rodway, Т. inconspicua Cheeseman), но все другие Hydatellaceae — однолетние, адаптированные, главным образом, к сезонно влажным условиям. Т. filamentosa растет в умеренных климатах в озерах с постоянным уровнем (новозеландская Т. filamentosa также попадает в эту группу); Т. submersa Hook, f., Т. bibracteata D. A. Cooke и T. austinensis D. D. Sokoloff et al. встречаются, главным образом, в эфемерных водоемах в южных частях Австралии; Т. lanterna D. A. Cooke и Т. konkanensis Yadav растут в тропических климатах в эфемерных водоемах северной Австралии и Индии соответственно. Trithuria submersa — однолетник с прерывистым распространением между Тасманией и юго-восточными и юго-западными частями Австралии. Однолетником северной Австралии является и Т. lanterna.

Все гидателловые обитают на мелководьях, отчасти выступают из воды или полностью погружены в воду.

Порядок ЗЛАКИ — POALES Семейство ЗЛАКОВЫЕ, или МЯТЛИКОВЫЕ, — POACEAE Barchart

В составе мировой водной флоры к этому семейству принадлежит 190 видов из 59 родов. На территории России по берегам водоемов и на мелководьях произрастает 52 вида мятликовых из 24 родов, в том числе интродуцированные на побережьях водохранилищ североамериканская цицания водная (Zizania aquatica L.) и восточноазиатская цицания широколистная (Zizania latifolia (Grieseb.) Stapf, рис. 117, a). Эти кормовые растения были акклиматизированы с целью увеличения продуктивности и хозяйственной ценности мелководий крупных искусственных водоемов.

Цицания водная достигает 215 см в высоту. Это однолетнее растение ежегодно возобновляется с помощью осыпающихся плодов-зерновок. Первые всходы появляются в конце апреля — начале мая. Основная масса семян прорастает при температуре воды +7... +10°С. Листья образуются в конце мая. Цветение происходит в первых числах июля.

Цицания широколистная — крупный многолетний гелофит, достигающий средней высоты 245 см, максимальной — до 325 см. Растение зимует в виде корневищ и узлов кущения, расположенных под водой, которая предохраняет их от вымерзания. В июле — августе формируются соцветия-метелки, в среднем образуется лишь одно соцветие на 100— 120 побегов. Массовое цветение заканчивается 20—25 сентября. Плоды завязываются крайне редко. Отсутствие семенного возобновления компенсируется хорошо развитой способностью к вегетативному размножению с помощью корневищ. Это очень высокопродуктивное растение. Средний урожай биомассы равен 576 ц/га, на отдельных участках повышаясь до 820 ц/га. Растение успешно конкурирует с представителями местной флоры.

Цицания широколистная (а); тростник южный (6)

Рис. 117. Цицания широколистная (а); тростник южный (6)

Род тростник (Phragmites) в нашей флоре представлен тремя видами. Одним из наиболее распространенных, играющим важную ценозообразующую роль, является тростник южный (Pfr. australis (Cav.) Trin. ex Steud.). Это многолетнее корневищное растение высотой 80— 300 см (рис. 117, б). Листья плоские, жесткие, по краям острошероховатые. Соцветие метельчатое, состоит из темно-фиолетовых колосков. Цветет в июне — сентябре. Распространен во всех географических районах России, включая Арктику и Дальний Восток. Обычен в поймах рек и на песчаных террасах, по берегам водоемов, рек, озер, в плавнях, на болотах и болотистых лугах. Разреживание сообществ свидетельствует о процессах заболачивания, снижения продуктивности фитоценозов, о процессах засоления грунтов и понижении уровня воды. Растение имеет пищевое, кормовое и промышленное (циновки, маты) значение.

Тростник японский (Pfr. japonicus Steud.) встречается в Приморье. Его растения образуют стелющиеся, зигзагообразно изогнутые, с волосистыми узлами надземные побеги высотой до 200 см. Тростник высочайший Phragmites altissimus (Benth.) Nabille начал активную экспансию в среднюю полосу европейской части России в начале 1990-х гг. Растение имеет побеги высотой более 3 м, крупные листья шириной до 5 см, длинные (до 40 см) и широкие (10—12 см) прямые султанообразные серебристо-палево-коричневые метелки.

Род полевица (Agrostis) представляют два вида: высокая (A. gigantea Roth) и побегообразующая (A. stolonifera L.). Жизненную форму последней характеризуют как рыхлокустово-столонообразующую с веретеновидным рыхлым соцветием, первой (A. gigantea) — как корневищно-рыхлокустовую с удлиненно-яйцевидным рыхлым соцветием [Курченко, 2008]. A. stolonifera — гигрогелофит, имеющий голарктический, плюризональный тип ареала. Распространена в Европе, Азии, Северной Африке. В Северной Америке встречается как заносное и ин- тродуцированное растение. Излюбленные места обитания — периодически или постоянно затопляемые места: канавы, пруды, водоемы со стоячей водой, берега рек и озер. Выделяют две формы этого вида: растущую в воде и растущую по берегам рек и озер, заливаемых водой. Является ценным кормовым растением (рис. 118, а).

В составе нашей околоводной флоры содержится пять широко распространенных видов рода мятлик (Роа). Это мятлики однолетний, расставленный, обыкновенный, луговой и болотный (Роа annua L., Р. remota Forsell., Р. trivialis L., Р. pratensis L., P. palustris L.).

Род лисохвост (Alopecurus) представляют три широко распространенных вида: лисохвост коленчатый (A. geniculatus L.) и равный (A. aequalis Sobol., рис. 118, б) являются однолетними или двулетними растениями, а тростниковидный (A. arundinaceus Poir.) — многолетником.

Род бекманния (Beckmannia) в прибрежных зонах водоемов представляют четыре вида, это — бекманния северная, восточная, волосистоцветковая и обыкновенная (В. borealis (Tzvel.) Probat., В. syzigachne (Steud.) Fern., В. hirsutiflora (Rochev.) Probat., B. eruciformis (L.) Host). Последний род назван в честь И. Бекманна (1739—1811), учителя естествознания в Петербурге, написавшего ботанический словарь. Этот травянистый длиннокорневищный многолетник (рис. 118, в) приурочен к временно затопляемым участкам водоемов, к зонам с поверхностным и грунтовым подтоплением и глубокими органическими илистыми отложениями, а также к галофитным лугам, мезоэвтрофным солоноватоводным водоемам. Растение имеет кормовое значение, заслуживает культивирования.

Род манник (Glyceria) включает девять многолетних видов растений, в том числе пять еврозаиатских видов: манники известный, наплывающий, литовский, тростниковый и болотный (G. notata Chevall., G.fluitans (L.) R. Br., G. lithuanica (Corski) Gorski, G. arundinacea Kunth, G. maxima (C. Hartm.) Holmb), один дальневосточный — манник тонкочешуйный (G. leptolepis Ohwi) и три вида, распространенные в Сибири и на Дальнем Востоке: манники тонкокорневищный, длинноколосковый и трехцветковый (G. leptorhiza (Maxim.) Кош., G. spiculosa (Fr. Scmidt) Roshev., G. triflora (Korsh.) Kom.).

Puc. 118. Полевица побегообразующая (а); лисохвост равный (б); бекмания обыкновенная (в) [по: Губанов и др., 1982]

Род вейник (Calamogrostis) включает четыре широкоареальных вид. Это вейники сероватый, ложнотростниковый, пурпурный и незамеченный (С. canescens (Web.) Roth, С. pseudophragmites (Hall, hi.) Koel.,

C. purperea (Trin.) Trin., C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., et Schreb.) — многолетние корневищные растения высотой от 40 до 150 см.

По одному виду прибрежных растений содержат 13 родов: пырей (Elytrigia repens (L.) Nevski), двукисточник (Phalaroides arundinaceae (L.) Rausvhert), тростянка {Scolochloa festucacea (Willd.) Link), арктофилла (Arctophyla fulva (Trin.) Anderss.), поручейница (Catabrosa aquatica (L.) Beauv.), бескильница (Puccinella distans (Jacq.) Griseb.) и др.

Подкласс АРЕЦИДЫ — ARECIDAE Порядок РОГОЗОВЫЕ — TYPHALES Семейство РОГОЗОВЫЕ — TYPHACEAE Juss.

Семейство представлено одним родом рогоз (Typha), в котором насчитывается до 20 видов. Название рода произошло от греч. typhos, что означает «болото». Рогозовые распространены в субарктическом, умеренном и тропическом поясах. Набольшее количество видов в Евразии, в Америке и Африке обитают четыре вида, в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии — один вид (рогоз восточный — Т. orientalis С. Presl). Это воздушно-водные растения, часто образующие чистые заросли. На берегах озер и африканских рек рогозы мешают судоходству, забивают запруды, каналы и другие ирригационные сооружения, мелкие реки. В Португалии и США некоторые виды рогозов считаются злостными сорняками рисовых полей.

По данным Е. В. Мавродиева (1999), все рогозы — это растения, характеризующиеся длинным корневищем с элементами рассеянного или с концентрированным ветвлением, простым или разветвленным годичным побегом и мало- или многоосным парциальным кустом. Наибольшую продолжительность жизни имеют парциальные кусты Typha angustifolia L. s.l. и Typha domingensis Pers. s.l., наименьшую — Typha latifolia L. s.str., Typha laxmannii Lepech. s.str. и Typha minima Funck s.l. Соцветие видов Typha гомологично соцветию видов Sparganium (об этом семействе см. ниже), в котором оси условно второго порядка срастаются с осью условно первого порядка — главной осью соцветия. В пределах соцветия женские цветки расположены на отдельных колосках, в пределах колосков — по одной или по нескольким спиралям. Женский цветок рогоза имеет околоцветник, состоящий либо из нитевидных фрагментов отдельных листочков, либо из отдельных листочков с утолщенными окончаниями. Мужской цветок рогоза допускает его морфологическую характеристику и как цветка, и как соцветия. Систематическое значение имеют морфометрические и морфологические признаки как женского соцветия, так и мужских цветков. Существенное диагностическое значение имеют некоторые карпологические признаки плодов.

Плоды рогозовых — мелкие овально-веретеновидные одноорешки, сидящие на длинной нитевидной ножке и несущие на верхушке такого же типа стилодий. От основания ножки отходит пучок направленных вверх волосков (видоизмененный околоцветник), способствующий распространению орешков ветром.

В разнообразии рода Typha существенную роль играет гибридизация [Мавродиев, 1999]. На водоемах в пределах России распространено 11 видов и такие гибриды, как Т. х glauca Gordon (Т. angustifolia х Т. latifolia), Т. xgeze Rothm. (Г. angustifolia х Т. australis), Т. х smirnovii Е. Mavrodiev (Т. latifolia х Т. laxmannii). Рогозы произрастают по топким берегам рек, озер, прудов, заболоченным участкам, в открытой воде образуют густые чистые заросли. Это анемохорные растения, которые часто являются пионерами зарастания водоемов, особенно мелководий водохранилищ, где энергично размножаются вегетативно с помощью корневищ.

Рогоз маленький (а); рогоз узколистный (б); рогоз Лаксмана (в); ежеголовник прямой (г)

Рис 119. Рогоз маленький (а); рогоз узколистный (б); рогоз Лаксмана (в); ежеголовник прямой (г)

Рогоз узколистный (Т. angustifolia L.) — многолетнее корневищное растение высотой от 1,5 до 4,5 м (рис. 119, б). Листья двурядные, пластинки их плоские, линейные, превышающие соцветие. Длинноцилиндрическое соцветие состоит из верхушечной тычиночной части и отстоящей от нее на 3—8 см утолщенной коричневой бархатистой пестичной длиной 10—20 см. Цветение в июне, плодоношение в июле — августе. Семена на стебле сохраняются до полугода. Встречается во всех районах европейской части России, кроме арктических, и на большей части Сибири. Распространен по берегам водоемов, на мелководных и от- мельных участках с илистыми и песчано-илистыми грунтами. Переносит непродолжительное сильное подтопление и осушение. Образует обширные заросли. Наибольшее число генеративных побегов развивается при глубине водоема 60—90 см.

Рогоз Лаксмана (Г. laxmanii Lepech.) — многолетнее корневищное растение с цилиндрическими стеблями высотой около 100 см. Листья шириной до 0,7 см, узколинейные, снаружи выпуклые, зеленые. Цветки раздельнополые, собраны в початки. Тычиночный початок обычно в два раза длиннее женской части соцветия, рыхлый, бледнобурый, бледно-желтый, после высыпания пыльцы опадает. Пестичный до 12 см в длину, 2—2,5 см в диаметре, плотный, эллиптический или продолговато-эллиптический, бурый, светло-бурый. Имеется промежуток между початками (рис. 119, в). Цветение в июне — июле. Распространен по мелководьям водоемов на крайнем юге европейской части России, в южных районах Сибири. Встречается на глубине 30— 50 см на илистых и песчано-илистых грунтах. Переносит непродолжительное сильное подтопление и осушение.

Богатые крахмалом корневища рогоза в некоторых районах Восточной Азии используют в пищу в вареном и печеном виде. Из них получают муку, которая близка к картофельной, так как лишена клейковины и состоит почти из одного крахмала. В чистом виде она идет на кисели, для приготовления кваса, для изготовления пудры, в смеси с ржаной или пшеничной мукой — для выпечки хлеба, пряников, бисквитов. Нарезанные на части и высушенные корневища заготавливают впрок. Отвар из корней рогоза используют в народной медицине против цинги. Молодые стебли и корневища служат кормом для ценных охотничье- промысловых животных: ондатры, нутрии, бобра, выхухоли, бурого медведя, кабана. Стебли рогоза применяют как строительный материал, для настила крыш, плетения циновок, корзин, ковриков, матов, оград. Веревками из рогоза подвязывают виноградную лозу. Многочисленные волоски околоцветника («пух») женской части соцветия рогоза используют как упаковочный и набивочный (на подушки, плавательные пояса) материал, а в смеси с шерстью животных — для изготовления фетра. Женские части соцветия имеют декоративное значение и используются для украшения интерьеров.

Семейство ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ — SPARGANIACEAE Rudolphi

Семейство включает 22 вида единственного рода ежеголовник (Sparganium). Его название, произошедшее от греческого слова sparganon — «лента», что отражает форму листьев растений. Представители ряда широко распространены в субарктических и субтропических областях северного полушария. В Южное полушарие (Австралия и Новая Зеландия) заходят всего два вида.

На территории России встречается 16 видов, имеющие разные ареалы. Известны европейские, евросибирские, дальневосточные (S. kawakamii Нага, S. stenophyllum Maxim, ex Meinsh., S. japonicum Rothert, S. coreanum Levi.) виды и один арктический (S. probatovae Tzvel.).

Это, как правило, малолетники вегетативного происхождения, имеющие тонкое шнуровидное корневище, несущее клубневидные структуры (например, S. gramineum Georgi, S. erectum L.). Последние представляют собой верхушечную почку корневища, ось которой разрастается и паренхиматизируется. Побеги простые или ветвистые, ползучие (S. rothertii Tzvel.), прямостоячие или плавающие (S. angustifolium Michx., S. gramineum Georgi). Иногда они мощные, высотой до 150 см, как у ежеголовника прямого (S. erectum L. (рис. 119, г)) или слабые и тонкие, от 8 до 30 см у ежеголовника малого (S. minima Funck). Листья плавающих форм обычно плоские. Стеблевые листья у прямостоячих форм килеватые, несколько превышающие стебель и постепенно переходящие в кроющие листья соцветия.

Так, у ежеголовника всплывшего (S. emersum Rehm.) длина соцветия, организованного по типу кисти с флоральными единицами-пазушны- ми головчатыми соцветиями из однополых цветков, в среднем составляет 28,4 ± 1,0 см. Женские соцветия располагаются на ножках, частично срощенных с цветоносом, и повернуты на 20° относительно друг друга. Выше располагаются мужские соцветия, находящиеся в сидячем положении на общей оси. Каждая головка имеет кроющий лист — брактею. Длина участка с мужскими соцветиями достигает 11 см. В местах прикрепления мужских головок главная ось соцветия часто имеет извилистую структуру. В базальной части ось с мужскими соцветиями может отклоняться на 160°, в средней — на 120°, а на самой вершине — до 90°. Созревание женских соплодий происходит в конце июля — начале августа. Плод ежеголовника — сухая верхняя псевдоморфная костянка. По нашим данным, количество плодиков в соплодиях колеблется от 168 до 171, независимо от места положения соплодия на цветоносе. В среднем диаметр соплодий достигает 2,2 — 2,3 ± 0,3 см [Лапиров, Беляков, 2010].

Ежеголовники встречаются по берегам рек и озер, прудов и водохранилищ, нередко в воде, на обводненных мочажинах болот.

Порядок АРОННИКОВЫЕ — ARALES Семейство АРОИДНЫЕ — ARACEAE Juss.

Ароидные распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий, а также в умеренных областях, но имеют здесь значительно меньшее видовое разнообразие. В составе водной флоры мира это семейства представлено 139 видами из 24 родов. Это болотные или водные травы с клубнями или корневищами. Листовые пластинки растений простые, влагалищные, без черешков. Соцветие — початок, состоящий из мелких невзрачных тремя — девятью или многочисленных (более 500) цветков без прицветников, с видоизмененным кроющим листом — покрывалом, нередко имеющего форму околоцветника. Нижняя часть початка состоит из женских цветков, верхняя — из мужских, а в области их контакта возникает зона стерильных цветков. Покрывало выполняет защитную функцию, служит для привлечения насекомых-опылителей или, как у криптокорин, препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.

Род криптокорина (Cryptocoryne) включает более 50 видов, распространенных в тропической зоне Азиатского континента, на острове Шри-Ланка, на островах Малайского архипелага и в Новой Гвинее. Это преимущественно земноводные, но развивающиеся как плавающие,

ПО. Криптокорина Вендта [а)

Рис. ПО. Криптокорина Вендта [а): 7 — общий вид, 2 — цветок; пистия телорезовидная (б)

погруженные и наземные растения с яркими соцветиями, возвышающимися над водой. Многие разводятся как декоративные аквариумные растения. В связи с водным образом эти небольшие цельнолистные корневищные травы жизни имеют специфические особенности в строении соцветий. Покрывало соцветия криптокорины Вендта (С. wendtii De Wit) имеет вид двухкамерной трубки с несколько вздутой нижней частью, внутри которой находится початок (рис. 120, а). Так, находясь ниже уровня воды, он защищен от намокания. Открытый во время цветения конец трубки позволяет насекомым проникать в соцветие и опылять его цветки. Роль привлечения насекомых выполняют осмофоры — стерильные ароматные подушечки, в которые преобразован внутренний круг женских цветков. Выше них расположены мужские цветки, состоящие из двух тычинок. Нижняя часть трубки покрывала отделена клапаном, который открывается перед женской фазой цветения. Привлеченные цветом покрывала и ароматом, исходящим от подушечек, насекомые проникают в соцветие. До опыления клапан не позволяет им выбраться назад, но после опыления упругость трубки и клапана понижается, и насекомые могут выбраться наружу. Плоды у криптокорин — коробочки с семенами, развивающимися внутри семенной кожуры (вивипария). К моменту раскрывания коробочки и освобождения семян от плода в них полностью формируются проростки. Через год развившееся из этого семени растение способно к образованию соцветия. Однако в естественных условиях криптокорины чаще размножаются корневыми отпрысками и корневищами.

Наиболее специализированные признаки адаптации к водной среде имеет род пистия (Pistia) и его единственный вид пистия телорезовидная (Р. stratiotes L., рис. 120, б). Это свободноплавающее пресноводное растение, несущее розетку нежных плавающих серо-зеленых листьев и множество погруженных перистых корней. Листья лопатовидные, суженные к основанию. Почти параллельные боковые жилки сверху вдавлены, отчего лист кажется гофрированным, но на нижней поверхности они выступают в виде ребер. Такая конструкция придает листу устойчивость, а хорошо развитая воздухоносная ткань увеличивает его плавучесть. Короткие сероватые волоски защищают лист от намокания, играя роль водоотталкивающей ткани. Среди скученных на стебле листьев едва заметны зеленоватые волосистые соцветия, обычно не превышающие в длину 2 см. Початок находится внутри покрывала, он чуть больше сантиметра, имеет единственный женский цветок, завязь которого несет многочисленные семязачатки, и 2—8 мужских цветков со сросшимися тычинками. Несмотря на отсутствие или ограниченность перекрестного опыления, пистия развивает полноценные семена, но значительно быстрее размножается вегетативно, с помощью столонов, развивающихся в пазухах низовых листьев. На концах столонов возникают новые особи, в свою очередь образующие новые столоны.

Аир обыкновенный (а); белокрыльник болотный (6)

Рис. 120. Аир обыкновенный (а); белокрыльник болотный (6)

Пистия в естественных условиях ведет себя крайне агрессивно. За короткий промежуток времени она может покрыть полностью зеркало воды небольшого водоема, значительно увеличивая расход воды, изменяя газообмен в водоеме и способствуя заболачиванию. В отдельных районах десятки километров водной поверхности покрыты писти- ей, что затрудняют судоходство. Пистия сильно засоряет посевы риса. Она создает благоприятные условия для жизни москитов и способствует их размножению. Семена и вегетативные части пистии переносятся на большие расстояния птицами, что приводит к активному распространению растения в Африке, Индии, Южной Америке.

В последнее время стали известны факты обитания этого вида в Европе. Во второй половине XX в. пистия была встречена в водоемах Нидерландов, Германии и Дании. В 1989 г. более 70 экземпляров обнаружено в сплавине тростника на одном из внутренних водоемов г. Астрахани (ерик Казачий). Летом 1991 г. пистия отмечена во всех внутренних водоемах Астрахани. Известно местонахождение этого вида в затонах р. Усмани (Воронежская обл.), где в жаркое лето 2002 г. наблюдалось быстрое его размножение и расселение по реке. В 2006 г. пистия впервые отмечена в пруду г. Самары среди зарослей элодеи канадской и рогоза широколистного, произрастающих на глубине до 50 см. Скопления розеток пистии состояли из 32 особей. Самые крупные экземпляры формировали по семь листьев и не превышали 5 см в диаметре. Возможно, что растение занесено в водоем из аквакультуры.

В 2007 г. впервые описана первая успешная перезимовка этого растения в умеренной климатической зоне Центральной Европы — в термальном ручье Топла в Словении. При этом в конце вегетационного сезона были сформированы новые столоны. В течение зимы старые розетки распались, выжили только молодые розетки, кроме того, новые розетки сформировались на столонах. К цветению растения перешли в течение апреля — августа и даже в декабре имели жизнеспособные семена.

Из семейства Агасеае на территории России встречаются роды Acorus L., Lysichiton Schott и Calla L., каждый представлен одним видом [Лисицына, Папченков, 2000].

Род аир (Acorus) широко распространен во внетропических областях Северного полушария. Название рода происходит от греч. асогоп — «глазное яблоко», так как в древности аир применяли для лечения глазных заболеваний.

Acorus calamus L. (аир болотный) травянистое малолетнее короткокорневищное симподиально нарастающее растение. Он распространен в Евразии и Северной Америке; в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Аир — теплолюбивое растение (рис. 120, а), обитающее на мелководьях водохранилищ, озер, рек, прудов, стариц, канав, проток; большей частью в воде на глубине до 80 см [Лисицина и др., 2009]. По данным ряда зарубежных ученых, на основе плоидности и географического распространения этот вид был классифицирован как диплоидный (2п = 2х = 24) в Северной Америке, триплоидный (2п = Зх = 36) в Европе, тетраплоидный (2п = Лх = 48) в Восточной Азии, Индии и Япония) и гексаплоидный (2п = 6х = 72) в области Кашмир, на крайнем севере Индийского субконтинента. Корневища и листья обладают антимикробиальной и антигрибковой активностью. Главная ценность аира — эфирное масло азарон ((3-азарон), которое использовалось для приготовления духов, для ароматизации мыла и кремов и в медицине. Традиционно оно применялось для лечения таких заболеваний, как диспепсия, метеоризм, кашель, лихорадка, астма. В настоящее время в медицине его используют как тонизирующее и желудочное средство. Корневище содержит до 4 % эфирного масла, дубильные вещества, смолы, аскорбиновую кислоту, гликозид акорин. В Западной Европе его используют для изготовления ликеров и водок.

Монотипный род белокрыльник содержит единственный вид белокрыльник болотный (Calla palustris L.). Это голарктический бореальный вид, широко распространенный на территории Евразии и Северной Америки. Н. Н. Цвелев определяет его ареал как циркумбореальный умеренный. На территории России встречается в Европейской части (включая арктические области), обычен в нечерноземной полосе (к югу встречается реже); во всех районах Западной и Восточной Сибири; на Дальнем Востоке (Амур, Камчатка, Сахалин, Курильские острова) [Лисицына, Папченков, 2000]. По жизненной форме С. palustris — травянистый вегетативно-подвижный явнополицентрический летне-зеленый малолетник вегетативного происхождения; поликарпик; гемикриптофит [Виш- ницкая, 2009]. Соцветие С. palustris — цилиндрический или овальный початок (рис. 120, б) около 3—4 см длиной, покрытый неопадающим покрывалом, верхняя сторона которого белая, нижняя — зеленоватая. Цветки обоеполые либо раздельнополые, голые, без околоцветника. Плод паракарпный, многосемянный, сочный — верхняя ягода. При созревании она становится красной и ослизняется. В ягоде А—9 семян. Семена очень мелкие, с развитой воздухоносной тканью, придающей им плавучесть, благодаря чему они легко разносятся водой и не теряют плавучесть в течение многих месяцев. Белокрыльник, растущий в местах, где глубина водоема достигает 40—60 см, не цветет, размножается только вегетативно и образует многочисленные группы клонов.

Белокрыльник болотный относится к экологической группе гигрогелофитов и входит в число основных сплавинообразователей. Все растение С. palustris ядовито. Содержит гликозиды (сапонины). Однако при высушивании и кипячении становится безвредным. Побеги белокрыльника богаты крахмалом. Имеются данные о том, что высушенные и размолотые в порошок стебли интенсивно использовались эскимосами и другими народами северной Евразии для производства хлеба [Sculthorpe, 1967]. Препараты из побегов С. palustris используется в народной медицине как местное раздражающее средство, плоды — как слабительное.

Очень похож на предыдущий, но имеет крупные размеры (до 2 м) род лизихитон (Lysichiton). В нашей флоре он представлен одним дальневосточным видом — лизихитоном камчатским (L. camtschatcense (L.) Schott). Название растения имеет греческое происхождение и означает «теряющий плащ»: покрывало соцветия засыхает после цветения и опадает.

Лизихитон камчатский встречается на Дальнем Востоке (на Охотских островах, на Камчатке, Сахалине и Курилах) и в Японии. Это травянистое длиннокорневищное растение с крупными (до 1—2 м) продолговатыми или широкоовальными листьями. Растет в лесах на хорошо увлажненных местах, вблизи ручьев, по лесным старицам, на болотистых лугах. Растение производит буквально ошеломляющее впечатление: среди прошлогодней пожухлой листвы резко выделяются красивые, крупные белые покрывала, напоминающие оранжерейные каллы. Растет обыкновенно живописными группами, иногда встречаются большие поляны, сплошь поросшие лизихитоном.

Это травянистый многолетник с толстым коротким корневищем. Мелкие цветки собраны в початок длиной 10—13 см, диаметром 3—4 см. Распускаются они в начале мая (покрывало появляется раньше), и лишь затем отрастают листья, достигающие в благоприятных условиях к концу лета высоты 1,5 или 2 м. Удлиненное широкоовальное покрывало с сильным приятным запахом имеет значительные размеры — 16—25 см длиной и 13—16 см шириной. Массовое цветение происходит с середины мая до начала июня, но и после его окончания покрывало сохраняет декоративность. Ко времени созревания семян (в середине июня) оно начинает увядать и постепенно исчезает. В июле — августе розетки листьев достигают максимальной величины, заросли почти полностью скрывают стоящего человека. Вид зимостоек. В культуре с 1886 г.

Семейство РЯСКОВЫЕ — LEMNACEAE S. F. Gray

Рясковые — небольшое семейство класса однодольных растений. Все они — свободноплавающие вегетативные однолетники, которые в результате перехода к водному образу жизни претерпели значительное упрощение.

По данным разных авторов, насчитывают от трех (четырех) до шести родов и от 13 (28) до 38 (43) видов, распространенных почти по всему земному шару. Название рода Lemna происходит, возможно, от греческого «limie» — «озеро», либо «Limne» — «болото» или от «lemma» — «чешуя», по форме листеца. Вегетативное тело рясковых, не дифференцированное на листья и стебель, называется по-разному: филлокладий, вайя, щиток, пластинка, листоветвь, фронд или листец [Жмылев и др., 1995]. Наиболее предпочтительны последние два названия.

Это энтомофильные и анемофильные растения. Ряски — однодомные растения. Цветки их однополы. Мужской цветок состоит из одной тычинки, женский — из одного пестика. С момента заложения цветущего листеца до окончания процесса цветения проходит около 20 дней. К началу цветения листецы всегда располагаются на поверхности воды и имеют более развитые, чем у вегетативных, воздушные камеры. Только в 1710 г. итальянский ботаник А. Валлиснери обнаружил у ряски микроскопические цветки. За последние 200 лет в скандинавских странах отмечено 33 случая цветения, а в Польше — всего два. В литературе имеются упоминания о 108 наблюдениях за цветением различных видов рясок на территории нашей страны, начиная с 1814 г. [Жмылев и др., 1995]. Сроки цветения очень растянуты.

Решающее значение для использования растения как источника пищи и фуража имеет его продуктивность — а она у рясковых неожиданно высокая, несмотря на крошечные размеры. Кроме того, использовать можно все растение целиком (а не отдельные части) и в течение всего вегетационного периода. Годовой урожай на возделываемой поверхности у рясковых выше, чем у любого другого пищевого растения. Так, для получения равного с ряской количества белков необходимо засеять люцерной площадь почти в 5 раз большую, соей — в 10 раз. Похожее соотношение наблюдается и при оценке получаемого с единицы возделываемой площади крахмала. Культура рясковых особенно перспективна в регионах с круглогодичным вегетационным периодом. В южных штатах США продуктивность ряски составляет 1300—2700 т сухой массы на 1 км2 в год, в Израиле — 1000—3900, Индии — 2200, Узбекистане — 700—1500, Чехии — 800 т/км2.

В водах России встречается три рода и девять видов из семейства рясковых.

Род ряска (Lemna) представляют семь видов. На Дальнем Востоке встречаются ряска тропическая и японская (Lemna aequinoctialis Welv., L. japonica Landolt). Другие виды (L. gibba L., L. minor L., L. trisulca L. и L. turionifera Landolt) имеют более широкое распространение. Относительно новый вид для флоры России — ряска мелкая (L. minuta Humb., Bopl. et Kunth) — отмечен в водоемах Волжского бассейна: в Чувашии, в Тверской, Ярославской, Московской областях [Лисицына, Папченков, 2009]. Ближайшие местонахождения этого вида известны в низовьях Днестра и Дуная.

Ряска малая (а); ряска трехраздельная (б); ряска горбатая (в); многокоренник

Рис. 121. Ряска малая (а); ряска трехраздельная (б); ряска горбатая (в); многокоренник

обыкновенный (г)

Ряска малая (Lemna minor L.) — с эллиптическими, обратнояйцевидными или почти округлыми, цельнокрайними, сверху немного киле- ватыми фрондами 2—4,5 мм длины, 2—3 мм ширины[7], одиночными или соединенными в группы по два — пять, плавающими на поверхности воды (рис. 121, а). От нижней стороны каждого растения отходит по одному корешку до 8—10 см в длину. Последний не столько выполняет функцию питания, сколько является органом равновесия, удерживающим растение на поверхности воды в горизонтальном положении. С 1814 г. цветение ряски малой было документально зарегистрировано 60 раз. Оно продолжается 29—34 дня.

Ряска горбатая (Lemna gibba L.) имеет фронд округлый или обратнояйцевидный, сверху плоский, с нижней стороны сильно выпуклый, как правило, одиночный. Фронды — до 7 мм длины. От нижней стороны пластинки отходит тонкий корень, корневой чехлик отчетливо заострен (рис. 121, в) [Лисицина и др., 2009]. Растение плавает на поверхности воды. Сведения о цветении ряски горбатой в литературе крайне скудны, хотя по сведениям Е. Landolt [1986, цит. по: Жмылев и др., 1995], этот вид относится к группе часто цветущих и плодоносящих растений. По обобщенным данным отечественных ученых, с 1905 г. отмечено всего девять случаев цветения ряски горбатой [Жмылев и др., 1995]. Ряска горбатая — гелиофит, но хорошо развивается и при небольшом затенении. Листецы не отмирают подо льдом при температуре воды ниже 0 °С в течение нескольких дней, однако вегетативное возобновление прекращается при температуре +4 °С. В естественных водоемах ряска горбатая наиболее чувствительна к недостатку азота и одинаково реагирует на его содержание в нитратной и аммонийной форме. Встречается в европейской части России, а также на Кавказе, произрастает в стоячих и медленно текущих водах, часто в мезосапробных загрязненных водоемах, богатых азотистыми соединениями.

Многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza (L.) Schleid) — плавает на поверхности воды группами из соединенных между собой двух — пяти фрондов. Листец сравнительно толстый, с обеих сторон плоский, сверху ярко-зеленый, снизу красновато-бурый, иногда почти фиолетовый, длиной 3—6 мм и шириной до 5 мм. На нижней стороне его располагается пучок из трех — пяти неветвящихся корешков (рис. 121, г). Цветение, как и у других представителей семейства рясковых, наблюдается очень редко. По Е. Landolt [1986, цит. по: Жмылев и др., 1995], этот вид относится к группе очень редко цветущих растений. С 1884 г. отечественными учеными документально зарегистрировано всего девять случаев цветения многокоренника [Жмылев и др., 1995]. Цветущие растения по форме, по окраске и по величине не отличались от вегетирующих. Сначала раскрывается женский цветок, а затем поочередно — мужские. Размножается вегетативным путем, образуя выросты, которые затем разрастаются в новые растения. Обычно распространено в стоячих и медленно текущих водах, часто встречается в сильно загрязненных, эвтрофных и гиперэвтроф- ных водоемах. При наличии органических поллютантов сообщество разреживается.

У волъфии бескорневой (Wolffia arrhiza (L.) Wimm.) листец плавающий на поверхности воды, овальный, до 1—1,5 мм длины, одиночный или парный. Нижняя сторона фронда выпуклая, верхняя плоская, светло-зеленая, без корней. Листец имеет несколько (четыре-пять) параллельных рядов устьиц [Pan, Chen, 1979]. Дочерние листецы возникают только в кеглевидном кармашке, расположенном у основания материнских. Цветущие экземпляры в габитусе не меняются. Цветки сверху на центральной линии или рядом с ней в собственной выемке по одному цветку на листец. У цветка только одна тычинка и один пестик. Семя гладкое. Формирует гибернакулы (зимующие почки), содержащие больше крахмала, чем обычные фронды. Произрастает в стоячих водах.

Вольфия — одно из самых маленьких в мире цветковых растений. Все строение ее является максимально упрощенным. Вольфия — очень редкое растение. Ее часто просматривают из-за ее незначительных размеров. Из вольфии производят пористые микрокапсулы, состоящие из неразрушенных клеточных стенок, которые используют в хроматографии для разделения смеси веществ, например отделения низкомолекулярных сахаров, солей от макромолекул (белков), коллоидов и суспензированных частиц (клеток, органелл). Перспективно использование таких капсул в молочной промышленности, в очистке питьевой воды. Кроме того, это маленькое растение — очень питательная пища. Его зеленая часть содержит около 40 % крахмала, много аминокислот, микроэлементов (кальций, магний, цинк), витамин В12, важнейших для рациона человека. Это растение давно используется в качестве дешевого источника питания в Бирме, Лаосе и Таиланде, где оно известно как «khai-nam» («eggs of the water»).

Резюме

Мировая водная флора насчитывает 2750 видов из 427 родов сосудистых растений. На долю водных споровых растений мира (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) приходится 6,2 %, или 171 вид. Отдел Lycopodiophyta содержит 70 видов, Polypodiophyta — 98 видов.

Среди сосудистых водных растений мира преобладают покрытосеменные (93,8 %), из них 46,5 % — представители однодольных и 47,3 % — двудольных. Из 103 порядков, которыми представлена вся мировая флора сосудистых растений, водные растения присутствуют в 40 (39%).

Гидрофильная специализация растений в большей степени проявляется на уровне низких таксонов. В биологии размножения и опыления, морфологии вегетативных и репродуктивных органов многих водных растений отмечается адаптация к среде обитания: гетерофиллия, гидрофилия и гидрохория. Среди растений вод встречаются как широкоареальные, так и узколокальные эндемичные виды.

Закономерно, что самое высокое видовое разнообразие водных сосудистых растений в тропиках: Неотропиках (Южная Америка, 984 вида), Афротропиках и тропической Азии — и более низкое в Неоарктике (Северная Америка), Австралоазии и Палеоарктике (Евразия), куда территориально входит Россия.

Флора водоемов России содержит 744 вида из 62 семейств. Из них к водной флоре относится 344 вида сосудистых растений из четырех отделов: Lycopodiophyta (4 вида), Equisetophyta (1), Polypodiophyta (4) и Magnoliophyta (335).

Список рекомендуемой литературы

Беляков, Е. A. Najas major АП. на территории Нижегородской области / Е. А. Беляков [и др.] // Междунар. журнал прикладных и фундаментальных исследований. — 2015. — № 12. — С. 1826—1829.

Беляков, Е. А. Прорастание плодов некоторых представителей семейства Sparganiaceae Rudolphi в лабораторных условиях / Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров // Биология внутренних вод. — 2015. — № 1. — С. 38—42.

Бирюкова, О. В. О распространении Caulinia minor (All.) Coss. et Germ. (Hudrocharitaceae, Liliopsida) на территории Нижегородской области / О. В. Бирюкова [и др.] // Поволжский экологический журнал. — 2017. — № 3. — С. 251—259.

Глазунов, В. А. Новые сведения о распространении наядо- вых (Najadaceae) в Тюменской области / В. А. Глазунов, С. А. Николаенко // Ботанический журнал. — 2015. — Т. 100. — № 1. — С. 68—70.

Глушенков, О. В. Основы гидроботанических исследований. Метод. Пособие / О. В. Глушенков, Н. А. Глушенкова — М. : Народное образование. 2018.

Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И. А. Губанов [и др.]. — М. : Т-во научных изданий КМК. Ин-т технологических исследований. — Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные), 2002; Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные), 2003; Т. 3., 2004.

Ефремов, А. Н. О распространении редких гидрофитов в Омской области / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Ботанический журнал. — 2016. — Т. 101. — № 8. — С. 923—927.

Ефремов, А. Н. Анатомия и морфология вегетативных органов и соцветий Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / A. H. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Биология внутренних вод. — 2016. — № 1. — С. 30—42.

Жизнь растений. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. Т. 4 / под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — М., 1978.

Жизнь растений. Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджя- на. — М. Т. 5 (1), 1980; Т. 5 (2), 1981; Т. 6, 1982.

Зарубина, Е. Ю. Распространение представителей семейства Potamogetonaceae в озерах русского Алтая / Е. Ю. Зарубина, М. И. Соколова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. — 2017. — № 16. — С. 21—25.

Лапиров, А. Г. Биоморфология и ритм сезонного развития реликтового вида Lobelia dortmanna в олиготрофных озерах Тверской области / А. Г. Лапиров, Е. А. Беляков, О. А. Лебедева // Regulatory mechanisms in biosystems (Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, medicine). — 2017. — Vol. 8. — № 3. — P. 349—355.

Лисицына, Л. И. Флора водоемов России : определитель сосудистых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков — М., 2000.

Макрофиты — индикаторы изменений природной среды. — Киев, 1993.

Нотов, А. А. Инвазионные виды растений на озерах юго-западной части Валдайской возвышенности (Тверская область) / А. А. Нотов [и др.] // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. — 2017. — № 1. — С. 18А—195.

Распопов, И. М. Сравнительный анализ водной флоры России и мира / И. М. Распопов, В. Г. Папченков, В. В. Соловьева // Известия СНЦ РАН. — 2011. — Т. 13. — № 1. — С. 16—27.

Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян — Л., 1987.

Тихонов, А. В. Банк семян водных и прибрежно-водных растений // Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / ред. А. В. Крылов ; Ин-т биологии внутр. вод им. И. Д. Папанина РАН / А. В. Тихонов, А. Г. Лапиров. — Ярославль : Филигрань, 2015. — С. 124—137.

Контрольные вопросы

  • 1. Представители каких отделов сосудистых растений преобладают в составе мировой флоры вод?
  • 2. Какой отдел высших споровых растений содержит наибольшее число водных видов растений?
  • 3. Какие виды растений из отдела покрытосеменных преобладают в составе водной флоры России?
  • 4. Какие семейства классов двудольных и однодольных растений преобладают по числу видов водных растений в составе мировой флоры?
  • 5. Какие подклассы покрытосеменных растений содержат только представителей водной и околоводной флоры?
  • 6. Какое семейство в составе сосудистой водной флоры России лидирует по числу видов?

Задания для самостоятельной работы

1. Рассмотрите таблицу и объясните, с чем связано высокое видовое разнообразие сосудистых водных растений европейской части России и Дальнего Востока.

Семейство

Арктика

Европейская часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний

Восток

Россия в целом

Число семейств

27

44

36

34

36

46

49

Число родов

35

78

58

59

60

77

95

Число видов

78

240

117

156

157

195

344

Видов на семейство

2,9

5,5

3,3

4,5

4,4

4,2

7

Видов на род

2,2

3,1

2,0

2,6

2,6

2,5

3,6

Родов на семейство

1,3

1,8

1,6

1,7

1,6

1,7

1,9

Число семейств, представленных одним видом

14

13

16

10

11

17

13

То же в процентах

51,8

28

46,4

29,4

63,8

36,9

65,3

Число родов, представленных одним видом

22

27

24

22

23

32

32

То же в процентах

62,8

35

41,3

37,3

38,3

41,5

33,7

2. Какие семейства, указанные в таблице, относятся к классу однодольных растений? Какие из приведенных семейств содержат в своем составе только истинно водные растения? Приведите примеры эндемичных видов растений Дальнего Востока.

Таксономическая структура флоры водных сосудистых растений разных регионов России

(число родов/число видов)

Семейство

Арктика

Европейская

часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний

Восток

Isoetaceae

1/1

1/3

1/3

1/3

1/2

Equisetaceae

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

Thelypteridaceae

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

Marsileaceae

1/2

Salviniaceae

1/1

1/1

1/1

Cabombaceae

1/1

Nymphaeaceae

1/2

2/6

2/3

2/4

2/4

3/4

Семейство

Арктика

Европейская

часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний

Восток

Ceratophyllaceae

1/1

1/5

1/2

1/2

1/2

1/2

Nelumbonaceae

1/1

-

1/1

Ranunculaceae

4/11

3/23

3/5

4/15

4/16

4/14

Portulacaceae

1/1

1/1

-

1/1

1/1

Polygonaceae

1/1

2/2

1/1

1/1

1/1

3/3

Elatinaceae

1/1

1/5

1/1

1/4

1/3

1/2

Brassicaceae

2/2

3/4

1/1

2/2

2/2

1/1

Primulaceae

1/1

2/2

1/1

1/1

1/1

1/1

Crassulaceae

1/2

1/1

Droseraceae

1/1

1/1

1/1

Rosaceae

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

Lythraceae

1/1

1/1

1/1

1/1

1/1

Onagraceae

1/1

1/1

Trapaceae

1/1

1/1

1/1

1/1

Haloragaceae

1/3

1/4

1/3

1/3

1/3

1/5

Hippuridaceae

1/2

1/2

1/1

1/1

1/2

1/2

Apiaceae

1/1

4/4

5/6

3/3

3/3

4/4

Menyanthaceae

1/1

2/2

2/2

2/2

2/2

2/3

Callitrichaceae

1/2

1/7

1/1

1/3

1/3

1/2

Scrophulariaceae

2/2

2/3

2/2

3/3

3/3

3/4

Trapellaceae

1/1

Plantaginaceae

1/1

Lentibulariaceae

1/4

1/5

1/2

1/3

1/3

1/6

Lobeliaceae

1/1

1/1

1/1

Butomaceae

1/2

1/1

1/2

1/2

1/1

Alismataceae

1/1

4/14

2/6

4/10

2/6

3/6

Hydrocharitaceae

6/6

2/2

5/5

4/4

4/5

Potamogetonaceae

1/15

2/32

2/12

1/25

1/27

1/28

Ruppiaceae

1/1

1/4

1/2

1/1

1/1

1/2

Zannicelliaceae

2/5

1/3

1/2

2/3

1/3

Семейство

Арктика

Европейская

часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний

Восток

Zosteraceae

1/3

1/1

2/8

Najadaceae

2/5

2/3

2/4

2/3

2/5

Iridaceae

1/1

1/1

1/1

1/1

1/2

Pontederiaceae

1/2

Juncaceae

1/1

Cyperaceae

3/10

6/37

5/22

4/24

4/25

5/30

Eriocaulaceae

1/2

Poaceae

3/3

7/11

5/5

4/7

5/9

6/7

Typhaceae

1/1

1/12

1/8

1/5

1/4

1/7

Sparganiaceae

1/6

1/8

1/5

1/9

1/9

1/11

Araceae

1/1

2/2

2/2

2/2

2/2

2/2

Lemnaceae

1/2

3/6

3/6

2/4

2/4

2/5

Итого

35/78

81/240

60/117

59/156

61/157

77/195

3. Какие из приведенных в таблице родов содержат виды, относящиеся к группе воздушно-водных растений — гелофитов? К каким семействам принадлежат указанные рода?

Число видов в ведущих родах водной сосудистой флоры России

Роды

Арктика

Европейская

часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний Восток

Россия

Potamogeton

15

31

11

25

26

28

50

Eleocharis

4

13

9

10

11

12

18

Typha

1

12

8

5

4

7

18

Sparganium

6

12

5

9

9

11

16

Batrachium

4

14

2

6

6

6

16

Scirpus

9

5

5

4

11

15

Carex

5

9

4

6

7

3

8

Alisma

1

6

4

4

3

2

8

Elatine

1

5

1

4

3

2

7

Роды

Арктика

Европейская

часть

Кавказ

Западная

Сибирь

Восточная

Сибирь

Дальний Восток

Россия

Callitriche

2

7

1

3

3

2

7

Utricularia

4

5

2

3

3

6

7

Lemna

2

6

6

4

4

5

7

  • [1] Тибетско-гималайский вид Batrachium flavidum Hand.-Mazz., достаточно близкийВ. trichophyllum, отличается бледно-желтыми цветками.
  • [2] дербенниковых плоды — коробочки с пленчатыми или кожистыми стенками, не вскрывающиеся, неправильно разламывающиеся иливскрывающиеся зубчиками на верхушке по гнездам или перегородкам.Семена мелкие, часто с небольшим крылом, которое служит для распространения их ветром и приспособлением к плавучести, так как оносостоит из легкой губчатой ткани. Семена дербенника прорастают подводой, проростки всплывают на поверхность и плывут по течению,пока их где-нибудь не прибьет к берегу. Таким образом, вода разносит не семена, которые быстро тонут, а проростки. Семена некоторыхводных видов дербенниковых (бутерлака, роталы) обнаруживают замечательную особенность: при попадании в воду их первоначальногладкая поверхность довольно быстро становится грубоволосистой.Волосовидные образования, имеющиеся в наружном слое эпидермы,у сухих семян обращенные внутрь клеток и свернутые, при увлажненииразворачиваются, пробивая эпидерму и выходя наружу, при этом онивыделяют слизь, которая способствует прикреплению семян к проплывающим предметам и водоплавающим. Во флоре России влаголюбивые растения этого семейства представлены 13 видами из четырех родов. Род дербенник (Lythrum)в прибрежных экотопах представляют восемь видов. Дербенник иволистный, или плакун трава (Lythrum salicaria L.), и прутовидный
  • [3] Хрестоматийный материал Я. Я. Цвелев. О роде Частуха (ALISMA L.) в СССР. После обработки рода Alisma L. во «Флоре СССР» С. В. Юзепчуком (1934)этот род очень основательно изучался в мировом объеме Бьеркквистом.В результате критического пересмотра материала, хранящегося в ГербарииБотанического института АН СССР (LE), нами лишь несколько уточнено распространение отмеченных ранее для СССР шести видов этого рода.
  • [4] A. plantago-aquatica L. Встречается почти по всей территории СССР,отсутствуя лишь в Арктике и на большей части Дальнего Востока, где известен только из басейна р. Зеи, а также на Камчатке и Сахалине (быть может,в качестве адвентивного растения). 2. A. orientale (Sam.) Juz. Встречается на юге Дальнего Востока (включаяСахалин), на севере доходя до низовьев Амура. От предыдущего вида отличается не только более мелкими цветками и пыльниками, но и строением в среднем более мелких плодиков, боковые стороны которых почти перепончатые,полупрозрачные и внезапно утолщаются близ спинки плодика. 3. A. lanceolatum With. Распространен на юге европейской части СССР(но, встречаясь очень спорадично, доходит до юга Литвы и Верхней Волги),на Кавказе и в Средней Азии. Основным отличием этого вида от всех другихвидов Alisma флоры СССР является строение семян, оболочка которых не гладкая, а густо покрытая поперечными рядами бугорков. Кроме того, в отличие от всех видов этого рода флоры СССР, кроме A. canaliculatum (у которого2п = 42), имеет 2п, равное 26 или 28, а не 14. От A. plantago-aquatica легкоотличается еще строением плодиков, боковые стороны которых не тонкокожистые, а перепончатые и внезапно переходящие в кожистую спинную частьплодика. По строению семян заметно приближается к видам рода DamasoniumMill и, быть может, даже является межродовым гибридом со значительнымдоминированием признаков рода Alisma. Во всяком случае, несмотря на тетра-плоидное хромосомное число, гибридом между другими современнымивидами Alisma он быть никак не может. 4. A. canaliculatum A. Br. et Bouche. Приводится В. Н. Ворошиловым дляКурильских островов (о. Кунашир). По форме листьев сходен с A. lanceolatum,но имеет чисто-белые лепестки и кожистоперепончатые по бокам плодикис сильно утолщенным и выступающим в виде бугра основанием стилодия. 5. A. gramineum Lej. (= A. gramineum С. С. Gmel.; = A. loeselii Gorski;= A. arcuatum Michal.). Встречается в европейской части СССР (в том числев Северном Крыму), доходя на севере до Финского залива и Верхней Волги(имеется еще изолированное местонахождение в устье Онеги), в Предкавказье, Средней Азии и на юге Сибири, доходя на востоке до Центральной Якутии и Забайкалья (а за пределами СССР до окр. г. Хайлар в Китае). Ветре-
  • [5] При характеристике рода ситник (Juncus) использованы материалы из работы:Новиков В. С. Род ситник // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М., 1978.
  • [6] Все материалы по характеристике семейства гидателловых взяты из работ:Sokoloff D. D. [et а1]. Rudall Seedling Diversity in Hydatellaceae: Implications for the Evolutionof Angiosperm Cotyledons // Annals of Botany. 2008 a. Vol. 101. P. 153—164 ; Sokoloff D. D.[et al]. Rudall Classification of the early-divergent angiosperm family Hydatellaceae: onegenus instead of two, four new species and sexual dimorphism in dioecious taxa // Taxon.2008 6. Vol. 57 (1). P. 179—200.
  • [7] Здесь и далее все размеры растений приведены по Флоре СССР (1935).
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >