Строение ферментов

В основе строения молекулы фермента лежит белок. Различают однокомпонентные ферменты, состоящие исключительно из белка, и двухкомпонентные, состоящие из белка, называемого апофермен- том, и небелковой части, называемой простетической группой, или коферментом. Простетическая группа может быть представлена ионом металла с переменной валентностью (например, железа, меди и т. д.) или органической молекулярной группировкой небелковой природы (например, витаминами или их производными, нуклеотидами и др.). Они и играют роль активного центра двухкомпонентного фермента. У однокомпонентных ферментов функцию активных центров выполняют определенные химические группировки, входящие в состав молекулы белка, — сульфгидрильные (—SH), карбоксильные (—СОО), аминогруппы (—NH2) и др.

Активный центр — это часть молекулы фермента, с помощью которой фермент соединяется с субстратом и от которой зависят каталитические свойства фермента. Активный центр фермента не всегда находится на его поверхности, чаще он расположен в определенных «изгибах», «карманах», «желобах» или «полости» ферментного белка. При этом происходит изменение конформации пептидной цепи ферментного белка так, что образуются дополнительные связи между субстратом и реакционно-способными функциональными группами белка-фермента.

Уникальная избирательность и высокая эффективность действия ферментов объясняется исключительно их белковой природой. Именно белки, обладая сложной пространственной конфигурацией, способны опознавать определенные субстраты и обеспечивать оптимальную ориентацию субстрата относительно активных центров фермента, осуществляющих химическое превращение. Кофермент также участвует в ферментативной реакции, но его роль менее специфична, так как одинаковые коферменты могут входить в состав ферментов различных типов.

Классификация и номенклатура ферментов

К настоящему времени изучено свыше 2000 ферментов, и число их непрерывно возрастает. Согласно классификации Международного биохимического союза их подразделяют на шесть классов по типу катализируемой ими реакции.

  • 1. Класс оксидорекдуктаз включает ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции. Субстрат, подвергающийся окислению, рассматривается как донор водорода. Класс насчитывает 17 подклассов в зависимости от природы той группы в молекуле субстрата, которая подвергается окислению (спиртовая, альдегидная, кетонная и т. д.).
  • 2. Класс трансфераз объединяет ферменты, катализирующие реакции переноса групп (метальных, гликозильных, аминных и др.) от одного соединения (донора) к другому (акцептору). Класс подразделяется на восемь подклассов в зависимости от природы переносимых групп.
  • 3. К классу гидролаз принадлежат ферменты, катализирующие гидролитическое расщепление различных соединений; он разделяется на 11 подклассов в зависимости от типа гидролизуемой связи — сложноэфирной, пептидной, гликозидной и т. д.
  • 4. Класс лиаз — ферменты, отщепляющие от субстрата ту или иную группу негидролитическим путем с образованием двойных связей, или наоборот, присоединяющие группы к двойным связям. Включает шесть подклассов в зависимости от типа подвергающейся разрыву связи («углерод — углерод», «углерод — кислород» и т. п.).
  • 5. К классу изомераз относят ферменты, катализирующие реакции изомеризации, т. е. структурные или геометрические изменения в пределах одной молекулы. Этот класс разделяется на пять подклассов в зависимости от типа катализируемой реакции.
  • 6. Класс лигаз (или синтетаз) объединяет ферменты, которые катализируют соединение двух молекул друг с другом, сопряженное с гидролизом пирофосфатной связи в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) или аналогичного трифосфата. Лигазы разделяются на пять подклассов по типу образуемой связи.

Некоторые ферменты растениеводческой продукции

Рабочее название фермента

Кодовый номер и систематическое название

Катализируемая реакция

Процессы, в которых принимает участие фермент

Анаэробные дегидрогеназы (большая группа ферментов)

1.1.1.49

Катализируют реакции дегидрирования, т. е. отнятия водорода от органического соединения

Участвуют во многих биохимических реакциях растительного организма, в том числе при созревании, прорастании и дыхании растениеводческой продукции

Цитохромы (свыше 20 ферментов)

  • 1.1.2
  • 1.2.2

Осуществляют промежуточный перенос электронов в окислительно-восстановительных реакциях

То же

Флавиновые ферменты (свыше 20 ферментов)

1.1.3

В окислительно-восстановительных реакциях переносят водород, отщепляемый от окисленного субстрата, на кислород воздуха

То же

Аскорбатоксидаза

1.10.3.3 L-Аскорбат :

: 02-оксидоредуктаза

2 L-Аскорбат + 02 =

= 2 Дегидроаскорбат + Н20

Осуществляет взаимопревращения аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислоты в плодах и овощах при созревании и хранении. Ответственна за разрушение витамина С при переработке и хранении растениеводческой продукции

Каталаза

1.11.1.6

Н202: Н202-оксидоредуктаза

Н202 + Н202 —>20 + 02

Участвует в аэробном дыхании растениеводческой продукции. Защищает живые клетки от вредного влияния пероксида водорода

Рабочее название фермента

Кодовый номер и систематическое название

Катализируемая реакция

Процессы, в которых принимает участие фермент

Пероксидаза

1.11.1.7

Донор : Н202-оксидоредук- таза

Донор + Н202 —> Окисленный донор + 2Н20

Участвует в аэробном дыхании растениеводческой продукции. При ферментации чая способствует образованию окрашенных и ароматизирующих компонентов

Липоксигеназа

(липоксидаза)

1.13.11.12

Линолеат : кислород-оксидоредуктаза

Окисляет ненасыщенные жирные кислоты, образуя их пероксиды и гидропероксиды

Способствует прогорканию растительных масел, муки, крупы. При слабом действии ускоряет процесс созревания пшеничной муки

Тирозиназа

1.14.18.1

Монофенол, дигидроксифе- нилаланин: кислород-оксидоредуктаза

При действии на аминокислоты тирозин (монофенол) и фенилаланин образует темноокрашенные соединения — меланины, от которых зависит цвет продуктов переработки растениеводческой продукции

Играет положительную роль при ферментации чая, в хлебопечении, отрицательную — в производстве макарон. Участвует в потемнении клубней картофеля при хранении, разрезанных овощей и фруктов, грибов при сушке

Фосфорилаза

2.4.1.1

а-1,4-Глюкан : ортофосфат- гликозилтрансфераза

Крахмал + Н3Р04 —> Глюкозо-1- фосфат + остаток крахмала

Играет большую роль в фосфоролизе крахмала при дыхании растениеводческой продукции

Триацилглицерол- липаза (липаза)

3.1.1.3

Триацилглицерол-ацилги-

дролаза

Катализирует гидролиз триглицеридов с присоединением воды и образованием свободных жирных кислот

Играет большую роль при прорастании масличных семян. Участвует в процессах порчи продуктов переработки зерна при хранении и при созревании муки

Рабочее название фермента

Кодовый номер и систематическое название

Катализируемая реакция

Процессы, в которых принимает участие фермент

а-Амилаза (дек- стриногенамилаза)

  • 3.2.1.1
  • 1,4-а-О-Глюкан-

глюканогидролаза

Гидролизует крахмал, разрывая ос-1,4- глюкановые связи без определенного порядка. Из крахмала образуются главным образом декстрины и немного мальтозы

Участвует в гидролизе крахмала растительного сырья. В большом количестве образуется в зерне при прорастании. Играет важную роль в пивоварении и производстве спирта из крахмалистого сырья

(3-Амилаза (сахаро- генамилаза)

  • 3.2.1.2
  • 1,4-ос-0-Глюкан-

мальтогидролаза

Гидролизует крахмал, разрывая каждую вторую а-1,4-глюкановую связь. Из крахмала образуется главным образом мальтоза и мало декстринов

Участвует в гидролизе крахмала растительного сырья. Играет важную роль в хлебопечении

а-Глюкозидаза

(мальтаза)

3.2.1.20

a-D-Глюкозид-

глюкогидролаза

^12^22^11 + н20 = 2С6Н1206 мальтоза глюкоза

Участвует в процессах прорастания растениеводческой продукции. Играет большую роль в хлебопечении, пивоварении

(З-Фуранозидаза (сахараза, инвер- таза)

3.2.1.26

P-D-Фруктофуранозид-

фруктогидролаза

С12Н22О11 + Н20 = С6Н1206 + С6Н1206 сахароза глюкоза фруктоза

Имеет большое значение при консервировании плодов и овощей, а также в хлебопекарной и кондитерской промышленности

Пептидазы — комплекс ферментов

3.4.11—3.4.15

Катализируют отщепление отдельных аминокислот и дипептидных остатков от концов пептидной цепи, а также гидролиз дипептидов

Участвуют в процессах прорастания, на различных этапах переработки растениеводческой продукции, при порче

Рабочее название фермента

Кодовый номер и систематическое название

Катализируемая реакция

Процессы, в которых принимает участие фермент

Протеиназы (протеолитические ферменты) — комплекс ферментов

3.4.21— 3.4.24; 3.4.99

Катализируют гидролиз белков по пептидным связям

То же

Пируватдекарбок-

силаза

4.1.1.1

Карбоксилиаза 2-оксокислот

СН3СОСООН -»сн3—с^+ со2 н

Пировиноградная Уксусный кислота альдегид

Играет большую роль в процессе дыхания и при брожении растениеводческой продукции

Глутаминсинтетаза

6.3.1.2

L-Глутамат: аммиак-лигаза (образующая АТФ)

Катализирует образование амида глутамина из глутаминовой кислоты

Играет большую роль при созревании растениеводческой продукции

Комиссия по ферментам Международного биохимического союза разработала правила рациональной номенклатуры ферментов. Согласно этим правилам в названии фермента указываются его субстраты и основной класс, к которому принадлежит фермент. Каждый фермент обозначается специальным четырехзначным шифром, указывающим номер класса, подкласса, подподкласса и номер фермента в подподклассе. Например: 3.2.1.1. — 1,4-а-О-Глюкан-глюканогидролаза;

4.1.1.1. — Карбоксилиаза 2-оксокислот.

Рациональное название без дополнительных объяснений позволяет представить реакцию, катализируемую данным ферментом. Однако часто оно довольно длинно, поэтому наряду с рациональными используют и тривиальные (рабочие) названия ферментов. Обычно тривиальные названия ферментов строятся по названию соответствующих субстратов с добавлением суффикса «-аза». Так, рабочие названия представленных выше ферментов, соответственно, а-амилаза и пируватде- карбоксилаза.

При хранении и переработке растениеводческой продукции наиболее часто приходится иметь дело с ферментами, перечисленными в табл. 6.2.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >