Морфологические, анатомические и физиологические особенности органов виноградного куста

В культурном состоянии виноградную лозу возделывают при различных кустовидных формировках, применяя специальные приемы агротехники (обрезку, подвязку, операции с зелеными частями и др.). В зависимости от выполняемых функций различают вегетативные (корень, стебель, листья) и генеративные (почка, соцветие, цветок, ягода и семена) органы.

Вегетативные органы выполняют функцию жизнеобеспечения растения. Они поглощают и перемещают воду, а также питательные вещества, в них происходят важные процессы метаболизма (фотосинтез, дыхание и др.). Эти образования выполняют функцию роста, вегетативного размножения и т. д.

Генеративные (репродуктивные) органы выполняют функцию полового размножения. Их развитие у виноградного растения заканчивается формированием съедобных ягод.

В зависимости от расположения по отношению к поверхности почвы органы виноградных кустов условно подразделяют на надземные и подземные.

Органография (описание внешней формы), анатомия (внутреннее строение) и физиология (явления жизни) виноградного растения рассматриваются в процессе роста и развития всех главнейших его органов.

Корень и корневая система

Органография. В зависимости от способа размножения корни винограда могут быть разного происхождения. При семенном размножении они возникают из зародышевого корешка семени и называются стержневыми, при вегетативном — формируются эндогенно и называются придаточными.

Корневая система — совокупность корней одного растения. Ее тип определяется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней (рис. 2.3). При преобладающем росте главного корня образуется стержневая корневая система (свойственна сеянцам), при преимущественном развитии большого количества придаточных корней — мочковатая корневая система (характерна для виноградных саженцев).

Стержневой корень, выходя из прорастающего семени, направляется вертикально вглубь почвы. Вскоре под корневой шейкой возникают ответвления боковых корней 1-го порядка, которые зарождаются в корнеродном слое — перицикле в результате усиленного деления клеток. От боковых корней 1-го порядка начинают развиваться корни 2-го порядка, от них — 3-го и так до 6-го порядка. Эти ответвления в совокупности и составляют корневую систему.

58

Корневая система винограда

Рис. 2.3. Корневая система винограда:

а — стержневая: 1 — стержневой корень; 2 — боковые ответвления; б — мочковатая, образованная корнями, выросшими из черенка: 1 — росяные корни; 2 — серединные; 3 — пяточные

Корневая система, образуемая у черенка, имеет мочковатый характер. На черенке, который превращается в подземный штамб (корнештамб), соединяющий корневую систему с надземной частью куста, придаточные корни образуются из перицикла, от них отходят боковые корниКгопорядка, на которых образуются боковые корни 2-го порядка, и т. д. до 6-го и более порядка в зависимости от почвенных условий, климата, возраста куста и других факторов.

В обоих случаях корни последних порядков являются питающими. Они очень долго остаются белыми и лишь в конце лета постепенно покрываются пробковой тканью, а осенью в основном отмирают.

Таким образом, корневая система состоит из старых скелетных корней, которые прочно закрепляют растение в почве, и молодых корешков, способных поглощать из почвы воду, минеральные соли и диоксид углерода.

Скелетные корни обычно длинные, мясистые, равномерно утолщенные, снаружи покрыты тонким слоем ежегодно отделяющейся корки. Они являются проводниками воды и питательных элементов, в них происходит синтез органических веществ и откладывание запасных питательных веществ.

Степенью развития основных корней и полнотой их обрастания питающими корнями определяется мощность корневой системы, которая находится в прямой зависимости от общей площади абсорбирующей (всасывающей) поверхности. Корни виноградного растения могут проникать на большую глубину (2—6 м, иногда — около 14 м) и распространяться в горизонтальном направлении, обычно за пределы предоставляемой им площади питания.

В зависимости от места появления по длине корнештамба корни носят разные названия.

В верхней части вблизи поверхности почвы развиваются так называемые росяные (поверхностные) корни, обычно тонкие, короткие, слаборазвитые, многие из которых к осени отмирают. Если их не удалить вовремя, то они могут сильно развиться в ущерб другим, что сделает куст уязвимым при морозах или засухе.

Корни, развившиеся из бывших узлов средней части подземного штамба, называются серединными (боковыми), а из его нижней части (пятки) — пяточными. Задача виноградаря — способствовать развитию именно этих корней, так как они служат основой для жизнедеятельности растения.

У молодого корешка различают:

  • кончик (конус нарастания), покрытый корневым чехликом;
  • зону роста — очень нежную, белого цвета, длиной 2—5 мм, где происходит образование и деление клеток;
  • зону поглощения — также белого цвета, густо покрытую корневыми волосками, которые вступают в обменные реакции с почвенным поглощающим комплексом, длина этой зоны 1—2 см;
  • проводящую зону — желтого (коричневого) цвета, что связано с возникновением механической ткани интеркутиса (рис. 2.4).

Корневой чехлик — образование в виде конусовидного колпачка, которое прикрывает и защищает нежные клетки кончика и частично зону роста у стержневых и адвентивных (придаточных) корней от механических повреждений при внедрении их в субстрат. Это орган геотропической ориентации корня.

У винограда корневой чехлик острый, твердый, желтого цвета, у воздушных корней — коричневый. Состоит из нескольких прочных толстых слоев плотно прилегающих друг к другу клеток. Наружные клетки разрыхляются, высыхают и отпадают, облегчая тем самым продвижение корня в почве, а внутренние клетки постоянно образуются из клеток конуса нарастания.

Корневые волоски — удлиненные отростки, выросты клеток поверхностной ткани (эпидермиса) в зоне поглощения корня. Они возникают лишь из внешней клеточной стенки.

Количество корневых волосков на корне зависит от влажности почвы и порядка его ветвления. Так, в сухой почве закладывается их больше (более 1 тыс. на 1 мм2 поверхности поглощающей зоны), чем во влажной (несколько сотен на 1 мм2). На корнях низших по-

60

рядков ветвления корневых волосков больше (поскольку у этих корней зона поглощения более длинная). У быстро растущих корней волоски отмирают через 1—2 суток, затем образуются новые. Таким образом, зона поглощения постоянно находится на расстоянии

2—5 мм от верхушки корня.

Конечная часть корня винограда (по Негрулю)

Рис 2.4. Конечная часть корня винограда (по Негрулю):

а — чехлик; б — зона роста; в — зона поглощения; г — проводящая зона;

б — мелкие корешки

В условиях теплой и влажной погоды у поверхности почвы появляются росяные (поверхностные) корни, которые следует удалять.

Анатомия. Молодой корень в зоне поглощения имеет первичное анатомическое строение (рис. 2.5). Корень, как и стебель, растет верхушкой. В кончике корня под корневым чехликом находится группа инициальных клеток в виде трех слоев.

Самый внутренний (верхний) слой в результате непрерывного деления формирует внутреннюю часть корня плерому, из которой после дифференциации клеток образуется центральный цилиндр.

Средний слой инициальных клеток формирует периблему, клетки которой затем дифференцируются в первичную кору.

Наружный (нижний) слой инициальных клеток образует ткань дерматоген, из которой затем дифференцируются клетки эпидермиса и корневого чехлика.

Продольный разрез кончика корня (по Виала)

Рис. 2.5. Продольный разрез кончика корня (по Виала):

  • 1 — отчленяющиеся клетки чехлика; 2 — клетки, образующие чехлик;
  • 3 — клетки, образующие кору; 4 — клетки, образующие цилиндр

Дифференциация клеток завершается в зоне поглощения (рис. 2.6). При этом в первичной анатомической структуре корня различают:

  • • эпидермис (покровная ткань, выполняющая защитную функцию), который во всасывающей зоне имеет корневые волоски, образующиеся в результате удлинения клеток и выполняющие функцию всасывания воды и питательных веществ;
  • • первичную кору, состоящую из интеркутиса (наружный слой клеток первичной коры), коровой паренхимы из 10—25 слоев клеток и эндодермы (самый внутренний слой первичной коры корня);
  • • центральный цилиндр, включающий перицикл, сосудисто-волокнистые пучки флоэмы, сосудисто-волокнистые пучки ксилемы, первичные сердцевинные лучи и сердцевину.

Главная функция корня, имеющего первичное анатомическое строение, — поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ из почвы.

По мере роста и развития корень начинает выполнять дополнительные функции — служить для проведения поглощенной воды и питательных веществ, а также играть роль запасающего органа. Поэтому он перестраивается (рис. 2.7). Переход корня ко вторичному анатомическому строению начинается с образования камбия. Под участками первичного луба обособляются группы делящихся

62

клеток, которые распространяются в стороны и образуют изогнутую дугу камбия, упирающуюся в перицикл. Несколько позже клетки перицикла, делясь, образуют камбий над пучками первичной древесины. Участки камбия под флоэмой и над ксилемой смыкаются, образуя сплошное кольцо, имеющее вначале форму звездочки. Камбий откладывает к периферии клетки вторичного луба, а к центру — вторичной древесины, обеспечивая развитие вторичной анатомической структуры.

Поперечный разрез корня винограда в зоне поглощения (по Негрулю)

Рис. 2.6. Поперечный разрез корня винограда в зоне поглощения (по Негрулю):

  • 1 — корневой волосок; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма;
  • 5 — коровая паренхима; 6 — первичная ксилема; 7 — первичная флоэма;
  • 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл

Между пучками камбий формирует сердцевинные лучи. Первичная древесина остается в центре у основания сердцевинных лучей, а первичный луб отодвигается к периферии.

После возникновения слоев вторичного луба клетки эндодермы полностью опробковевают, что вызывает отмирание и слущивание первичной коры вместе с интеркутисом. В связи с непрерывной деятельностью камбия и отложением вторичной флоэмы и ксилемы центральный цилиндр увеличивается и оказывает сильное давление на эндодерму и перицикл.

Вторичная ксилема в отличие от первичной кроме сосудов (трахей и трахеид) включает древесную паренхиму и древесные волокна (перегородчатый либриформ), выполняющие механическую и запасающую функции.

Вторичная флоэма кроме ситовидных трубок включает лубяную паренхиму с клетками-спутницами, прилегающими к ситовидным трубкам. Все перечисленные клетки (ситовидные трубки, лубяная паренхима и клетки-спутницы) составляют мягкий луб.

Поперечный разрез двухлетнего уорня (по Баранову)

Рис. 2.7. Поперечный разрез двухлетнего уорня (по Баранову):

1 — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо второго года; пд — перидерма второго года; ф — луб (флоэма); кам — камбий; сл — сердцевидные лучи; рл1 — радиальные лучи, заложтвшиеся весной первого года жизни корня; рл2 — весной второго года; рл3, рл4 — летом второго года; сох — сосуды древесины первого года; со2, со3 — сосуда второго года

Между участками мягкого луба в радиальном направлении камбий откладывает участки толстостенных клеток лубяных волокон, или твердого луба. Твердый луб является механической и запасающей тканью.

Переход к вторичной анатомической структуре выражается еще и в том, что во второй половине лета в перицикле возникает ато- ричная образовательная ткань — пробковый камбий, или феллоген.

64

К центру он откладывает несколько слоев паренхиматических тоне- остенных клеток феллодермы, а к периферии — 5—6 слоев плоских мертвых темных, пропитанных суберином клоток пробковой ткани — феллемы. Последняя выполняет защитную роль, оберегая внутреннюю часть корня от воздействия неблагоприятных факторов.

В связи с подготовкой растений к периоду покоя происхлдят пройессы внутренней дифференциации тканей: клеточные оболочки утолщаются, стенки клеток древесины и сердцевинных лучей пропитываются лигнином. В коровой паринхиме, лубе, древесине, сердцевидных лучах откладываются запасные вещества.

Весной возобновляется деятельность камбия, который клетки древесины откладывает в большем количестве, чем луба. Под давлением новой древесины и луба наружная пробка разрывается.

В середине лета во вторичной коре и сердцевинных лучах закладывается новый слой феллогена, более волнистый, который формирует феллему и феллодерму. Новый пробковый слой отчленяет все наружные элементы коры, и таким же образом отслаивание ее происходит ежегодно. На поверхности корня образуется корка. Почти весь объем многолетнего корня занимает древесина. Луб представлен небольшим слоем на периферии.

В древесине многолетнего корня имеются годичные кольца. Они образуются вследствие разницы в плотности тканей и величине сосудов, закладываемых весной и осенью. По количеству колец можно определить возраст корня, а по их толщине — условия роста в разные годы.

Кроме первичных сердцевинных лучей, которые берут начало от первичной древесины, корни с вторичным строением имеют вторичные сердцевинные или радиальные лучи, которые доходят до разных годичных колец.

У филлоксероустройчивых видов корни часто имеют два слоя перидермы, у них более узкие сердцевинные лучи и мельче клетки, корка дольше держится на поверхности корня, быстрее происходит образование вторичной структуры и одревеснение клеток, образуется более толстый слой пробки.

Физиология. К основным функциям корневой системы относятся: поглощение воды и элементов минерального питания; передвижение их к органам и тканям; синтез органических соединений; обмен углеводов, жировых и дубильных веществ; рост корня; корреляции между ростом корня и его ветвлением, а также между развитием корневой системы и надземной части.

Поглощение из почвы элементов питания — это одна из главных функций корневой системы. Ее выполняют корневые волоски, находящиеся в зоне поглощения. Чем больше сеть разветвлений, тем больше поглощающая поверхность корней.

Поглощение из почвенного раствора питательных элементов происходит в несколько фаз.

В первой фазе поступление ионов в клетки происходит с помощью обменной адсорбции. Скорость и количество поступающих элементов зависит от pH и концентрации солей в почвенном растворе. При низком pH слабо поглощаются катионы (+), при высоком прекращается поглощение анионов (-). Поверхность протоплазмы — плазмолемма заряжена главным образом отрицательно, только небольшие участки имеют положительный заряд. Поэтому поглощение катионов происходит в большей степени, чем анионов.

Во второй фазе адсорбированные плазмолеммой ионы проникают в мезоплазму. Этот процесс происходит медленнее, чем первый, и называется десорбцией. Проникающие ионы связываются в лабильные соединения с белковыми молекулами плазмы с образованием белков.

Для ускорения этого процесса требуется большое количество энергии, а это возможно при достаточно интенсивном кислородном дыхании клеток.

В третьей фазе благодаря разрушению связи с макромолекулами протоплазмы ионы перемещаются в вакуоли и другие части клетки. Поглощение воды растительной клеткой осуществляется за счет биоколлоидов протоплазмы и клеточных оболочек, осмотического насыщения клеточным соком, электроосмоса, обусловленного наличием электрического потенциала пограничных поверхностей протопласта.

Превращение углеводов в аминокислоты и первичный синтез белков. Углеводы, образовавшиеся в листьях, быстро передвигаются вниз по растению, попадая в корневую систему, где они превращаются в разнообразные органические кислоты при участии фосфорной кислоты и С02, поступающих из почвы.

Органические кислоты, взаимодействуя с аммонийными солями, образуют смесь разнообразных аминокислот — компонентов белковых веществ. Аминокислоты поднимаются из корней вверх по растению, концентрируясь в основном в тканях растущих побегов и соцветий, где они используются для построения белков образующихся клеток.

Таким образом, формирование молодых побегов и почек, их рост и биологические свойства определяются деятельностью корневой системы, в которой происходит трансформация сахаров в аминокислоты, которые затем передвигаются в надземные молодые органы. Если на побеге сделать кольцевой вырез, рост побега останавливается, так как прекращается поступление аминокислот.

Обмен углеводов, жировых и дубильных веществ. Анатомическое строение корней виноградной лозы способствует активному обмену веществ, в особенности углеводов. Самое высокое содержа-

66

ние углеводов отмечается в тонких корнях, в которых ростовые процессы происходят наиболее интенсивно.

Из всех пластических веществ в корнях больше всего углеводов, которые подвержены значительным изменениям в годичном цикле: зимой корни содержат запасы крахмала, к периоду цветения количество крахмала уменьшается, а к осени опять увеличивается. Содержание сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза) по фазам вегетации не подвержено серьезным колебаниям.

Кроме углеводов в корнях винограда имеется еще ряд веществ, которые также подвержены значительным изменениям.

Корнеобразование. При благоприятных условиях температуры, влажности, аэрации и питания корни у винограда образуются на всех органах куста (корнях разных порядков ветвления, подземном и надземном штамбе, ветвях разного возраста, вызревших и зеленых побегах, пасынках, черешках листьев, ножках соцветий и плодоножках).

Отмечается начало корневой деятельности при температуре 6—9 °С, слабая регенерация — при 9—13 °С, активное корнеобразование — при 13—18 °С, интенсивный рост — при 18—24 °С и наивысшая скорость роста — при 24—36 °С. При более высоких температурах (36—45 °С) наступает ослабление роста. Гибель корней отмечается при температуре 4—6 °С.

Корнеобразование усиливают элементы минерального питания и стимуляторы роста, которые в одних случаях действуют на протоплазму, а через нее на весь обмен веществ, в других оказывают влияние на отдельные звенья обмена веществ.

Корни винограда не имеют периода глубокого покоя и при благоприятных условиях могут расти в течение всего года. В зоне с умеренным климатом корни винограда имеют два периода наиболее сильного роста: весеннее-летний и осенний. Слабый рост корней или его отсутствие наблюдается летом во время засухи и зимой. В весенний период рост скелетных корней начинается после распускания почек, когда температура почвы в зоне их распространения достигает 10 °С. Мочковатые корни начинают расти при более высокой температуре (12—15 °С).

Характер развития корневой системы в почве зависит от типа и свойств почвы, применяемой агротехники, сорта, комплекса внешних условий и др. Чем лучше условия, тем лучше развиваются корни.

Контрольные вопросы и задания

1. Чем отличаются корни винограда при семенном и вегетативном размножении?

  • 2. В чем проявляется особенность анатомического строения корня? Нарисуйте схематически анатомическое строение корня с обозначением структурных элементов (для самостоятельной работы).
  • 3. Каковы основные физиологические функции корневой системы винограда?
  • 4. Нарисуйте строение корневой системы (для самостоятельной работы).
  • 5. Нарисуйте корневое окончание и обозначьте основные его части.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >