Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Виноградарство с основами технологии первичной переработки винограда

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Стебель

Органография. Стебель — осевой надземный вегетативный орган, который обеспечивает двустороннее передвижение воды и питательных веществ по растению. Он поддерживает листья, располагая их в условиях максимальной освещенности, и участвует в накоплении воды и запасных питательных веществ в растении. У молодых побегов винограда стебель травянистый и несет на себе листья, пасынки, усики, соцветия и другие боковые органы. С возрастом он одревесневает, образуя скелет куста в виде многолетних надземных частей (штамб, рукава, рожки, плодовые звенья и др.).

В отличие от других древесных и кустарниковых растений стебель винограда не имеет осевой симметрии и постоянной формы. Длина и толщина стебля винограда может варьироваться в значительных пределах. У дикого винограда стебель имеет вид длинного (8—10 и до 30 м) гибкого оголенного ствола, взбирающегося вверх по деревьям или свободно стелющегося по земле. В культуре виноградному растению придают форму куста со стеблем разных очертаний (прямостоячий, наклонный, с головкой, рукавами ид р.). Толщина стебля может достигать 70—80 см и более.

Однолетний стебель состоит из узлов и междоузлий (рис. 2.8). На узлах располагаются листья, пасынки, зимующие глазки, соцветия и усики. Часть побега между узлами называется междоузлием. Соцветия превращаются в грозди. Усики служат для прикрепления стебля к опорам. Листья размещаются супротивно-переменно по формуле 1/2.

Внутри каждого узла имеется перегородка — диафрагма. На междоузлиях побега никакие органы не развиваются. В пазухах листьев образуются почки, из которых в течение того же вегетационного периода развиваются побеги 2-го порядка — пасынки. В пазухе самого нижнего пасынкового листа формируется почка, отличающаяся крупными размерами. Это зимующий глазок, из которого весной следующего года образуются основные побеги. Выше

  • 3—5-го узла, против листьев, образуются усики. У плодоносных побегов вместо усиков на самых нижних узлах (от 2-го до 6-го) формируются соцветия. Количество соцветий на одном побеге варьируется в зависимости от сорта, условий произрастания и питания от 1—3 до 6—7.
  • 68
Морфологическое строение побега (по Перстневу)

Рис. 2.8. Морфологическое строение побега (по Перстневу):

а — узел однолетнего побега: 1 — усик; 2 — зимующая почка; 3 — побег 2-го порядка (пасынок); 4 — черешок листа; б — продольный разрез однолетнего побега: 1 — прерывистая диафрагма (узел без усика);

2 — сплошная диафрагма (узел с усиком); в — внепазушный побег; г — ветвление: 1 — симподиальное; 2 — моноподиальное; д — расположение усиков: 1 — прерывистое; 2 — непрерывистое

Однолетний побег винограда, как было отмечено ранее, отличается асимметричным (дорзивентральным) строением, то есть имеет спинную, брюшную, желобчатую и плоскую стороны, которые отличаются степенью развития и интенсивностью физиолого-биохимических процессов. К спинной стороне смещены все боковые побеги (пасынки), а к брюшной — все почки (зимующие глазки). Брюшная сторона слабее окрашена и всегда сильнее развита, чем остальные. Желобчатая сторона начинается от зимующего глазка и тянется вверх до следующего узла. Сторона побега, расположенная против желобчатой, называется плоской. На ней желобок значительно менее выражен, чем на желобчатой.

Желобчатая и плоская стороны непрерывно чередуются, а спинная и брюшная стороны по всей длине побега сохраняют одинаковое пространственное положение. Так как на спинной стороне рост клеток в продольном направлении происходит сильнее, чем на брюшной, то верхушка побега изгибается. Чем сильнее рост, тем больше изгиб. Выпрямление верхушки указывает на прекращение роста стебля в длину. Изгиб верхушки побега является приспособлением для защиты ее от механических повреждений.

На одном и том же растении или на разных кустах одного сорта можно встретить бесплодные и плодоносные побеги. Последние могут иметь 1—3, реже 4, 5 гроздей, что зависит от сорта, питания и степени развития нижнего соцветия. Если условия питания при закладке почки были благоприятными, то соцветия заложатся одно за другим в убывающей степени развития (первое — самое крупное). При неблагоприятных условиях почка будет бесплодной или в ней заложится слабое соцветие, а за ним усики.

Анатомия. Внутреннее строение стебля винограда тесно связано с выполняемыми им функциями (рис. 2.9; 2.10).

Первичное анатомическое строение стебля (по Перстневу)

Рис. 2.9. Первичное анатомическое строение стебля (по Перстневу):

  • 1 — эпидермис; 2 — колленхима; 3 — коровая паренхима; 4 — эндодерма;
  • 5 — склеренхима, или перикамбиальные тяжи; 6 — первичная флоэма;
  • 7 — камбий; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевина; 10 — сердцевинный луч

Первичное анатомическое строение. Первичная структура — результат дифференциации клеток первичной меристемы в конусе нарастания на верхушке побега. На поперечном срезе стебля моло-

70

догопобега под микроскопом можно увидеть эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр.

Строение стебля винограда в конце первого года вегетации (по Баранову)

Рис. 2.10. Строение стебля винограда в конце первого года вегетации (по Баранову):

к — корка; пд — перидерма; п — пробка; ф — пробковый камбий (феллоген);

фл — луб (флоэма); лв — лубяные волокна; cm — ситовидные трубки;

лп — лубяная паренхима; кам — камбий; кс — древесина (ксилема);

псо — пористые сосуды; л — перегородчатый либриформ; с — сердцевина

Эпидермис — это защитная ткань, состоящая из многоугольных плотно расположенных клеток, содержащих значительное количество танина и имеющих многослойную оболочку, покрытую кутикулой.

Первичная кора включает 8—10 слоев коровой паренхимы из округлых, плотно расположенных клеток, содержащих крахмал, сахар, танин, хлоропласты и один слой (самый внутренний) эндодермы. В первичной коре образуется колленхима — механическая ткань, состоящая из клеток, имеющих более толстые стенки. Колленхима располагается напротив сосудисто-волокнистых пучков центрального цилиндра.

Центральный цилиндр состоит из перицикла (снаружи), проводящих пучков (чаще их пять), расположенных радиально, и развитой сердцевины. Между пучками образуются первичные сердцевинные лучи. Над пучками находятся склеренхимные (перикамбиальные, перицикловые) тяжи.

Сосудисто-волокнистые пучки содержат у периферии первичный луб, состоящий из ситовидных трубок и лубяной паренхимы, а внутри — первичную древесину, состоящую из сосудов древесины и древесинной паренхимы. Между лубом и древесиной дифференцируются клетки камбия, который проходит и через сердцевинные лучи.

Вторичное анатомическое строение. Первичная структура побега быстро переходит во вторичную. Как и у корня, вторичные образования зависят от деятельности двух образовательных тканей — камбия и феллогена.

В период вегетации камбий образует кнаружи вторичный луб (флоэму), а вовнутрь вторичную древесину (ксилему). Вторичная флоэма состоит из чередующихся слоев клеток мягкого и твердого луба, а ксилема — из крупных сосудов, древесинной паренхимы и древесинных волокон. Камбий, находящийся в сердцевинных лучах, откладывает и кнаружи и вовнутрь клетки сердцевинных лучей. Сердцевинные лучи, возникающие дополнительно и внутри пучка, но своими концами не доходящие до сердцевины, называются радиальными лучами.

Осенью камбий приостанавливает деятельность, чтобы следующей весной снова начать образование тканей. Побег утолщается, образуя годичные кольца, толщина которых зависит от условий роста стебля в течение года (рис. 2.11). По кольцам можно определить возраст куста или надземной части.

Участок стебля с развитыми механическими тканями (по Баранову)

Рис. 2.11. Участок стебля с развитыми механическими тканями (по Баранову):

а — эпидермис; б — колленхима; в — первичная кора; г — перицикловые тяжи; д — перицикл; е — лубяные волокна; ж — флоэма; з — камбий; и — радиальный луч; к — сердцевинный луч; л — обкладка из древесинной паренхимы вокруг сосуда; м — сосуд; н — либриформ

72

В августе в мягком лубе или перицикле появляется новая образовательная ткань — феллоген. Она дает начало новым тканям — фел- леме (пробке) и феллодерме, которые вместе образуют перидерму, в связи с чем зеленая окраска побега переходит в коричневую, и это является признаком его вызревания. Перидерма кроме феллогена включает 4—5 слоев пробки и 2—3 слоя феллодермы. В результате образования перидермы теряется связь между тканями, расположенными кнаружи от нее и находящимися в середине побега, вследствие чего внешние ткани отмирают, а кора приобретает характерную для вызревшего побега окраску.

Вторичное строение характеризуется еще и тем, что к концу лета несколько слоев мелких клеток сердцевины опробковевают и сердцевина в связи с изоляцией отмирает и буреет. Внутренний пробковый слой служит для защиты центрального цилиндра со стороны сердцевины.

Анатомическое строение узлов несколько отличается от строения междоузлий. На узлах наблюдается более мощное развитие паренхимных и механических тканей и слабое развитие сосудистой системы. Коровая паренхима, сердцевинные лучи и перицикловые тяжи на узлах шире.

Естественно, все ткани состоят из клеток. Они различаются по форме, объему, конфигурации и функциям (рис. 2.12).

Клетки стебля виноградного растения

Рис. 2.12. Клетки стебля виноградного растения:

1,2 — меристематические; 3 — крахмалоносная клетка запасающей паренхимы; 4 — клетки эпидермиса; 5 — членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей; 6 — каменистая клетка; 7 — членик сосуда

Физиология. К физиологическим свойствам стебля винограда относятся: рост; поглощение и перемещение питательных веществ; транспирация, ассимиляция и др.

Рост. В длину побег растет верхушкой, а также за счет клеточного растяжения верхних травянистых междоузлий. В верхушечной меристеме конуса роста стебля происходит деление клеток, за фазой деления наступает фаза растяжения клеток, во время которой рост происходит очень энергично. При сильном росте побегов наиболее быстро удлиняются 2—3-е междоузлия, считая от верхушки, осуществляется интеркалярный (вставочный) рост. Ниже по стеблю этот процесс замедляется и на 6—7-м междоузлиях почти полностью прекращается.

В течение вегетационного периода у побегов наблюдается так называемый «большой период роста». Исследованиями установлено, что после распускания почек молодые побеги растут медленно, потом процесс ускоряется и достигает максимума во время цветения, затем он замедляется, а после начала созревания ягод полностью прекращается. Однако в зависимости от сорта, метеорологических условий и применяемой агротехники характер кривой роста побегов может значительно изменяться.

Срок наступления периодов цветения и максимального роста побегов меняется и по годам. Их совпадения можно ожидать только тогда, когда оптимальная для роста побегов температура устанавливается до или к началу цветения.

Остановка роста происходит раньше всего в нижней, затем в средней и, наконец, в верхней части побега. Количество междоузлий, на которых наблюдается рост, зависит от условий. Весной, в начале вегетации, растет большее число междоузлий — до 8, в то время как летом — всего лишь 4—5.

Помимо роста в длину побег увеличивается и в толщину. Первоначально это происходит за счет деления клеток, а позже за счет растягивания их в тангентальном и радиальном направлениях. Ниже зоны наибольшего удлинения побег утолщается за счет деятельности камбия.

Пасынки так же, как и основной побег, имеют большой период роста, который зависит от положения пасынка на побеге. Рост пасынков у самого нижнего узла главного побега небольшой, у 3—5-го узлов достигает максимума (здесь пасынки имеют наибольшие размеры), на узлах верхней зоны снова уменьшается.

На рост побегов большое влияние оказывают сортовые особенности, полярность, сосущая сила, физиологическая влажность, корневое давление, различные экологические условия (температура, влажность), питание и др. Разные сорта обладают неодинаковой силой роста.

На рост побегов большое влияние оказывает полярность. При вертикальном положении побега пробуждаются прежде всего глазки верхушечной зоны, позже — средней и нижней зон. Удаление верхушки стимулирует рост пасынковых побегов.

74

При вертикальном положении рост побегов значительно сильнее, однако ветвление при этом слабое; при горизонтальном рост основных побегов слабый, но ветвление сильное и рост пасынков более интенсивный. При горизонтальном расположении одно-, двух- или многолетних ветвей полярность проявляется очень слабо и образующиеся побеги растут равномерно.

Сосущая сила тканей побега, от которой зависит растяжение клеток, является важным фактором роста. На нее оказывают влияние транспирация и корневое давление. Известно, что чем выше корневое давление и больше жидкости вытекает из срезов на кусте, тем сильнее растет куст.

Из метеорологических факторов доминирующее влияние на рост побегов оказывает температура. У винограда наиболее интенсивно процесс происходит при 28—30 °С. Виноградное растение не растет при температуре ниже 8 °С и выше 40—42 °С.

Рост винограда в значительной мере зависит от условий минерального питания. Установлено, что интенсивный процесс обеспечивают азот, фосфор и калий. Самое сильное действие на рост виноградного растения оказывает азот, но если при этом в достаточном количестве имеются все другие элементы питания. Большое участие в процессах роста принимают и микроэлементы: бор, цинк, марганец, молибден и др.

Рост побегов увеличивается под влиянием стимуляторов (индо- лилуксусная кислота, индолилмасляная кислота, анафтилуксусная кислота и др.), а также веществ высокой физиологической активности (гиббереллин и др.). В то же время хлорхолинхлорид (ССС) подавляет рост побегов и увеличивает пасынкообразование.

Важным фактором является свет, под влиянием которого уменьшается рост стеблевых органов, увеличивается их дифференциация, вследствие этого происходит утолщение стебля.

Существует зависимость между каждым побегом и всеми остальными побегами на кусте. Если сильные побеги прищипнуть и таким образом остановить их рост, другие побеги растут интенсивнее.

Наблюдается прямая связь между силой роста корневой системы и числом побегов на кусте. Установлено, что чем больше развита корневая система, тем больше образуется побегов.

Транспирация. Различают транспирацию устьичную и кутику- лярную. У винограда транспирация осуществляется главным образом через устьица листьев. На зеленом побеге устьиц значительно меньше, чем на листе, поэтому транспирация побегов слабая и главным образом кутикулярная.

Обмен веществ. Химический состав побега изменяется в зависимости от сорта, фазы вегетации, климатических и почвенных условий произрастания.

Рост и вызревание побегов виноградной лозы сопровождается активным обменом углеводов, белков, дубильных веществ, органических кислот и т. д.

У однолетних побегов отмечаются два максимума и два минимума содержания сахаров и крахмала. Первый максимум крахмала приходится на конец марта — начало апреля, когда сахара, передвинувшиеся из корневой системы к почкам винограда, временно откладываются в форме крахмала. В это время сильно понижается содержание сахаров в побеге. В период интенсивного роста побегов происходит непрерывное уменьшение содержания крахмала и повышение содержания сахаров, максимум которых отмечается в разгар цветения.

Второй максимум содержания крахмала обнаруживается в конце октября — начале ноября, то есть в конце вегетационного периода, в фазе вызревания побегов. К этому времени (а в средних и нижних зонах побега несколько раньше) отмечен минимум в содержании сахаров. После листопада наступает интенсивный гидролиз крахмала и соответственно сильное повышение содержания сахаров, что вызвано коренным изменением функции пластических углеводов в жизни винограда.

Контрольные вопросы и задания

  • 1. В чем отличие первичного анатомического строения стебля от вторичного?
  • 2. Как растет и развивается побег?
  • 3. Каковы основные физиологические функции винограда?
  • 4. Нарисуйте продольный и поперечный разрезы стебля, обозначьте структурные элементы (для самостоятельной работы).
  • 5. Нарисуйте зеленый побег, обозначьте его основные части.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>