Полная версия

Главная arrow Экология arrow Биоценология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Биогеохимические функции разных групп организмов

Биологическая составляющая биогеохимических циклов отдельных элементов выражается вовлечением неорганических веществ в органический синтез, многократной трансформацией органических веществ в процессе метаболизма и разложением их до минеральных веществ по ходу цикла редукции. Вместе эти звенья составляют биологический круговорот веществ, структура которого рассмотрена в предыдущей главе. Основные трофические уровни, составляющие базу круговорота, представлены конкретными видами продуцентов, консументов и редуцентов, различающимися между собой по типу метаболизма и соответственно, по конкретной функции, выполняемой на данном трофическом уровне.

Пищевая специализация в наиболее общей форме выражена в подразделении всех живых организмов на автотрофов и гетеротрофов. Первые в циклах биогенного круговорота составляют уровень продуцентов, вторые — консументов и редуцентов. Автотрофы, используя энергию солнечной радиации (фотосинтетики) или химических связей (хемосинтетики), из углекислого газа, воды и минеральных элементов синтезируют основные классы органического вещества: углеводы, жиры (липиды), белки, нуклеиновые кислоты и др. Значение этих веществ для жизни организмов неодинаково.

Углеводы. Это вещества, представляющие собой соединения углерода, водорода и кислорода с принципиальной формулой Ст20). К этому классу относятся сахара, подразделяющиеся на моно-(С6Н1206) и дисахариды (С12Н22011), а также полисахариды, в которых молекулы простых сахаров объединяются в сложные комплексы. Наиболее важны из полисахаридов — крахмал (характерен для растений), гликоген (характерен для животных) и клетчатка (целлюлоза), составляющая основу растительных клеток.

Важно отметить, что в составе клетчатки многочисленные молекулы глюкозы связаны иначе, чем в молекуле крахмала, и эти связи не разрушаются амилолитическими ферментами, гидролизующими крахмал. Поэтому подавляющее большинство растительноядных животных может перепаривать клетчатку только с помощью симбиотических бактерий, обладающих специфическими ферментами.

Основная функция углеводов в организме — обеспечение энергией различных процессов метаболизма. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

Липиды (жиры). Содержат те же элементы, что и углеводы, но в несколько ином соотношении. Молекула нейтрального жира состоит из одной молекулы трехатомною спирта глицерина и трех молекул жирных кислот. По своей функции жиры — наиболее распространенные энергетические резервные вещества. Их использование для получения энергии идет путем расщепления молекулы жира (триглицерида) на глицерин и жирные кислоты и последующего окисления последних. При этом на 1 г расщепленного жира высвобождается 38,9 кДж (9,3 ккал) энергии. Как энергетические резервы жировые запасы широко встречаются и в растительном, и в животном мире.

Белки. Это вещества со сложно структурированной молекулой, содержащей большое число атомов углеродов, водорода, кислорода и азота с включением ряда других элементов (сера, фосфор и др.)

Структурные единицы белковой молекулы — аминокислоты. В процессе метаболизма молекула белка гидролизуется до отдельных аминокислот, из которых может быть синтезирована новая белковая молекула. Такая трансформация белков в процессах метаболизма создает все множество конкретных форм белка, известных в органическом мире.

Основные функции белка: структурная (белки — основные структурные компоненты клеток всех живых организмов), метаболическая (ферменты), регуляторная (гормоны), транспортная (транспорт кислорода, гормонов, питательных веществ и г. п.), защитная (участие в иммунной системе). Реже белки собственного тела используются как источник энергии; при полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

Дальнейшие преобразования синтезированных продуцентами органических веществ происходят на уровне ортанизмов-гетеротрофов, которые специализированы по использованию различного рода пищи. Среди гетеротрофов различают фитофагов, использующих растительную пищу и составляющих уровень консументов 1 порядка, и зоофагов (хищники, паразиты), питающихся животными и составляющих трофические уровни консументов И порядка и выше. Потребители мертвых организмов, формирующие циклы деструкции органического вещества, по пищевой специализации подразделяются на некрофагов (потребители трупов животных), копрофагов (потребители экскрементов), сапрофагов (потребители мертвых растительных остатков) и детри- тофагов (потребители полуразложившихся органических веществ[1]). На последних стадиях деструкционных циклов функционируют редуценты, минерализующие остатки органического вещества.

Живые организмы, которые сочетают свойства автотрофности с использованием в пищу готовых органических веществ, называют миксотрофами. Таковы, например, относительно немногочисленные хищные растения, а также растения, совмещающие фотосинтез с паразитическим питанием (например, омела).

В разных таксонах органического мира соотношение форм по их пищевой специализации может быть различным. Чрезвычайно разнообразны по этим показателям прокариоты (бактерии, архебактерии цианобактерии). В составе этих таксонов, которым сейчас придается статус подцарств, в частности, представлены гидробионтные авто- трофы-фотосинтетики. Они насчитывают относительно небольшое число видов, но представленных большой биомассой, которая обеспечивает высокий уровень первичной продукции. Показано, например, что в некоторых озерах фотосинтезирующими бактериями создается 3/4 валовой продукции.

Фотосинтез у прокариот протекает несколько иначе, чем у растений. Бактерии используют для этой функции пигмент бактериохло- рин и не выделяют кислород в окружающую среду. Фотоавтотрофным архебактериям свойствен фотосинтез с помощью бактериородопсина, а цианобактерии помимо хлорофилла имеют еще дополнительное пигменты фикоцианин и фикоэритрин, которые расширяют спектральный состав доступного для фотосинтеза излучения.

Помимо фотосинтеза среди прокариот широко распространены различные формы хемосинтеза. Кроме этого среди бактерий имеются азотфиксирующие формы: это единственная группа живых организмов, способных усваивать азот из атмосферного воздуха и таким образом вовлекающих молекулярный азот в биологический цикл С помощью бактерий и синезеленых в состав органического вещества переходит до 90 % всего включенного в биогенный цикл азота; остальные 10 % приходятся на связывание азота действием молний. Таким образом, одна из важнейших функций прокариот в биосфере заключается в вовлечении в круговорот элементов из косной (неживой) природы.

Следующая важнейшая функция прокариот противоположна первой. Это возвращение неорганических веществ в окружающую среду путем разрушения (минерализации) органических соединений. Гетеротрофные бактерии функционируют не только в почве и воде, но и в кишечнике множества видов животных, интенсивно содействуя превращению сложных веществ (в первую очередь углеводов) в бокс простые.

Чрезвычайно важна в общебиосферном масштабе концентрационная функция прокариот, в первую очередь бактерий. Известно, что микроорганизмы могут активно извлекать из окружающей среды определенные элементы даже при крайне низких их концентрациях. На этом основано использование бактерий для извлечения необходимых человеку элементов из руд даже с весьма низким содержанием в них этих веществ. Так, с помощью бактериального метода получают медь, цинк, уран. Показано, что в продуктах жизнедеятельности некоторых микроорганизмов содержание ряда элементов (железо, марганец, ванадий и др.) в сотни раз выше, чем в окружающей среде. Деятельность бактерий — один из важных факторов возникновения естественных месторождений этих элементов.

Свойства и функции прокариот настолько разнообразны, что в принципе возможно существование экосистем, составленных только ими. В геологической истории Земли огромный период продолжительностью около 2 млрд, лет жизнь была представлена исключительно прокариотами. В наши дни прокариоты (в первую очередь цианобактерии) представляют собой «пионерные отряды» жизни, заселяющие еще не освоенные ею места. Именно цианобактерии первыми заселили атолл Бикини после ядерного взрыва и о. Суррей, возникший в 1963 г. в результате извержения подводного вулкана южнее Исландии. Высокая устойчивость к внешним воздействиям (ряд видов прокариот выдерживают температуру выше 100°С, кислую среду с pH около 1, соленость до 20—30 % NaCl) превращает эту группу в представителей живого вещества в самых экстремальных условиях.

Царство Грибы. Среди эукариот это царство отличается относительным единообразием типа питания и места в глобальном круговороте веществ. Все грибы (как миксомицеты, так и высшие грибы) — гетеро- трофы. По характеру питания большинство их — паразиты или сапро- фаги, хотя есть и хищные грибы, улавливающие и употребляющие в пищу мелких почвенных беспозвоночных животных. Соответственно такому типу трофических отношений основная биосферная роль грибов — разложение мертвых органических веществ. Грибам принадлежит главное место в процессе возврата зольных элементов в биологический круговорот. Помимо органических веществ некоторые виды грибов способны разлагать и горные породы, что содействует вовлечению в круговорот ряда минеральных элементов.

Мицелий ряда видов грибов вступает в сложные симбиотические связи с корневой системой высших растений, образуя микоризу[2]. На базе этих связей формируются особые трофические отношения, в процессе которых грибы, вероятно, разлагают некоторые недоступные растениям органические вещества почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа активаторов роста. В свою очередь, они получают от растений некоторые вещества (прежде всего углеводы). Некоторые ученые считают микоризо- образование случаем ограниченного паразитирования. Микоризные связи очень тесные: некоторые растения без микоризы ухудшают рост; известны виды (некоторые орхидные), семена которых не прорастают в отсутствие микоризы.

Царство Растения. Содержит большое количество современных автотрофов фотосинтетиков. Отсюда их ведущая роль в биосфере как в процессах первичной продукции, так и в высвобождении молекулярного кислорода. Если в водной среде водоросли делят эту функцию с цианобактериями (фотосинтезирующие бактерии кислород не выделяют), то в наземных экосистемах продукция кислорода осуществляется только растениями.

Помимо автотрофов среди высших растений известны гетеротрофы- паразиты и даже хищники; некоторые виды сочетают фотосинтез с гетеротрофным питанием, являясь таким образом миксотрофами.

Царство Животные. Как и грибы, животные — исключительно гетеротрофы. Их место в структуре биологического круговорота — консументы I порядка (фитофаги) и выше (хищники, паразиты, сверхпаразиты). Как уже говорилось, основные функции консументов — создание многообразия живого вещества, миграция его в пространстве биосферы и регуляция потоков вещества и энергии в системе круговорота. К этому можно добавить средообразующую деятельность животных: фильтрационная функция многих гидробионтов, значение видов-концентраторов в создании органогенных осадочных пород, роль роющих животных в изменении структуры почвы, участие их в первых этапах разложения почвенной органики. Создаваемая животными вторичная продукция — важная составляющая общего энерго- и массооб- мена в биосфере.

Рассмотренные данные приводят к интересным выводам: эволюция взаимоотношений различных форм живых организмов в масштабе всей биосферы шла как бы в два этапа. На первом из них (грубо говоря, на протяжении архейской эры — 3500—3200 млн лет назад) разнообразие форм, создающее круговорот веществ, строилось на прокариотном типе организации. При этом в пределах каждого из подцарств формировались как автотрофы, так и гетеротрофы (в том числе и разрушители). С появлением эукариот эволюция пошла по линии относительной специализации крупных таксонов: растения выполняют почти исключительно роль продуцентов-фотосинтетиков, животные полностью обеспечивают уровни консументов, а грибы специализировались в первую очередь как редуценты и паразиты (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Биосферная роль крупных таксонов живых организмов (по А. В. Лапо,

1987)

Подцар-

сгва

Царства

Подцарства

Автотрофы

Гетеро-

трофы

Миксо-

трофы

фото-

трофы

хемо-

трофы

Прокариоты

Дробянки

Бактерии

+

+

+

+

Архебактерии

+

+

+

+

Цианобактерии

+

-

-

+

Растения

Низшие

растения

(водоросли)

+

+

Высшие растения

+

-

Редко

+

Эукариоты

Грибы

Миксомицеты

-

-

+

-

Грибы

-

-

+

-

Животные

Простейшие

-

-

+

+

Многоклеточные

-

-

+

-

Примечание. Система приводится по А. Л. Тахтаджану (1976) с небольшими изменениями.

  • [1] От греч. nekros — мертвый; kopros — помет; sapros — гнилой; detritis — истертый.
  • [2] От греч. myk.es — гриб, rhiza — корень.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>