Полная версия

Главная arrow Экология arrow Биоценология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Взаимоотношения хищников и их жертв.

Прямые трофические связи лежат в основе и этой формы биоценотических отношений. И в этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коа- даптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у последних — повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв.

Большую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоо- фагов играет поведение. Их пища — подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежища и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления, представлено разными формами фильтрации большого количества воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок рыб, «китовый ус» и т. п.). При таком типе питания нередки миграции потребителей вслед за передвижениями больших скоплений планктона.

Если добыча достаточно многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных птиц. Близко к этому кормовое поведение бентоядных рыб и некоторых других животных, «вспахивающих» грунт в поисках корма. Сходно добывают пищу кулики, многократно прощупывающие мягкую почву своими длинными клювами.

При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор. В обоих случаях собственно охота состоит в преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьминоги, некоторые хищные рыбы, соколы, среди зверей — гепард (охота «в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.

Следует иметь в виду, что степень пищевой специализации неодинакова у разных видов; соответственно и стереотипы поведения выражены тем ярче, чем выше степень стенофагии, т. е. питания ограниченным кругом биологически близких видов. У эврифагов, питающихся разнообразной пищей, формы охотничьего поведения, как правило, более «универсальны».

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса хищников. Например, у некоторых асцидий в тунике содержится кислый (pH < 2) секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверена в экспериментах: искусственная нейтрализация секрета повышала выедание асцидий хищниками.

У асцидий обнаружены и другие защитные химические механизмы: в частности, в их теле в больших количествах накапливается ванадий. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У некоторых видов асцидий оба эти механизма объединяются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повышенной кислотностью туники; последнее связано с относительно высокой концентрацией серной кислоты (D. Stoecker, 1980). Эксперименты в природе показали, что вторичные метаболиты мягких кораллов р. Sinularia оказывают эффективное отпугивающее действие на рыб (С. Wylie, V. Paul, 1989).

Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых и их личинок; у ряда видов он сочетается с «предупреждающим» типом окраски. На этой основе может возникать особая форма мимикрии[1], при которой у нескольких несъедобных видов окраска оказывается сходной — так называемая «мюллеровская» мимикрия. Биологический смысл ее заключается в том, что в этом случае выработка у хищника негативной реакции происходит при меньшем уровне гибели для каждого из сходно окрашенных видов. Другой тип мимикрии — подражание несъедобным объектам со стороны видов, не обладающих защитными механизмами («мимикрия Бейтса»). Классический пример этого типа мимикрии — имитация бабочкой Liminitis archippus (вице-король) несъедобного вида — бабочки монарх Danaus plexippus (рис. 5.3).

Пример мимикрии у бабочек

Рис. 5.3. Пример мимикрии у бабочек:

А — несъедобный вид «монарх»; Б — подражающий ему «вице-король»

(по Ch. Kendeigh, 1974)

Известны примеры и более активного применения защитных химических веществ. Так, у жука-бомбардира (р. Brachyinus) специальные железы продуцируют гидроквинон и перекись водорода, которые накапливаются в особых резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный квинон при температуре около 100°С выбрасывается наружу. Известно, что некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Облако медленно расплывающейся в воде жидкости (рис. 5.4) не только визуально дезориентирует хищника, но и временно парализует его обонятельные рецепторы, затрудняя дальнейшее преследование.

Иногда накопление реппелентных (отпугивающих) веществ прямо связано с питанием. Так, у бабочек-шашечниц р. Euphydryas существует широкая внутривидовая изменчивость по питанию гусениц на разных видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. При кормлении гусениц Е. phaeton на листьях Chebone glabra взрослые бабочки оказываются несъедобными. Сходное явление обнаружено в экспериментах с Е. scadder: развивающиеся на том же растении гусеницы дали бабочек, хотя и съедобных для птиц, но явно непривлекательных. Такой эффект связан с присутствием гликозидов в кормовом растении (D. Bowers, 1981). Уже упомянутая бабочка монарх также получает реппелентные вещества из кормового растения Ascelepias.

Облако «чернильной жидкости», выпущенное каракатицей

Рис. 5.4. Облако «чернильной жидкости», выпущенное каракатицей

Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выработалась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, популяция должна понести определенный урон, «пожертвовав» какое-то количество особей из своего состава. Тем не менее ограничение пресса хищников, вызванное такими адаптациями, несомненно.

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. Как выяснилось, у гремучих змей Crotalus engo бросок на добычу стимулирует хемосенсорный поиск: после укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи (D. Chiszar et al., 1980).

Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3—5 дней остаются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» — явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» специфические формы поведения, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски или (и) формы тела; часто эти два типа адаптации совмещаются (например, стереотип затаивания при наличии покровительственной окраски).

Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет производное полученного с пищей хлорофилла. У других видов зеленый пигмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу, либо обусловлена взаимодействием микроскульптуры хитинового покрова и пигментов. У жуков, например, зеленый цвет формируется сочетанием желтого пигмента и синей структурной окраски.

У амфибий цвет кожи определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента разного цвета. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих — почти исключительно пигментами.

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб — изменением числа хроматофоров), известна для головоногих моллюсков, некоторых ракообразных, рыб, амфибий, рептилий. Палитра меняющихся расцветок может быть очень широкой. Так, африканские лягушки Phrynobatrachus plicatus могут принимать цвета: белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый, пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, серый (X. Котт, 1950).

Эффективность защитной окраски достаточно велика. Экспериментально показано, что из всех рыб, выживших в водоеме, где охотился пингвин, 66 % составили особи, окрашенные соответственно фону. В других опытах выедание уклейками красных личинок Chironomus на зеленом фоне составило 84 %, на белом — 59 %, а на красном — 6 %. Выедание зеленых личинок Pelopia на красном фоне достигало 94 %, на белом — 41 %, а на зеленом — 16 %. Характерно, что при питании в темноте относительная величина выедания не зависела от цвета дна аквариума (В. С. Ивлев, 1955). Опыты с гамбузиями разной окраски показали сходные результаты (табл. 5.1).

Таблица 5.7

Изъятие (%) гамбузий разной окраски рыбоядными птицами и хищной рыбой Apomotis (по Н. П. Наумову, 1963)

Хищник

«Приспособленные»

«Неприспособленные»

Пингвины

30

70

Цапли

28

45

Хищная рыба

25

53

А. Чеснолом (1904) были поставлены опыты в природных условиях, в которых богомолов Mantis religiosa зеленой или бурой окраски привязывали к растениям того же или противоположного цвета. В течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животных 60 были уничтожены птицами; на растениях того же цвета, что и подопытные животные, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом среди саранчевых, размещенных на почвах гармонирующего с их окраской и контрастного ей цвета, выжило 54—66 % «защищенных» особей и только 9—16 % «незащищенных». В качестве хищников в этих опытах использовались домашние и дикие птицы (X. Котт, 1950).

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Это особенно ярко выражается в проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americanus показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность; изменяется и их распределение в пространстве. В таких условиях метаморфоз начинается при более мелких размерах тела, что может быть связано с недостаточным питанием (D. Skelly, Е. Werner, 1990). «Вещество страха», выделяемое из кожи поврежденных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном противоречии с эффективностью кормления (J. Petranka, 1989). Опыты с трехиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus показали, что рыбы, пойманные в местах с высоким прессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от неопасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи из водоемов с низким прессом естественных хищников (F. Huntingford, R. Coulter, 1989).

Наблюдения польских ученых за рыжими полевками Clethrionomys glareolus в вольерах в присутствии ласки Mustela nivalis показали, что появление в соседнем отсеке хищника меняет характер поведения грызунов: активность их теряет фазовый характер и становится круглосуточной; полевки проявляют повышенную подвижность, стремясь покинуть «опасный» участок вольеры, снижают уровень внутривидовой агрессии. В природе было отмечено, что успех нападения ласок на полевок был выше при охоте на одиночных особей, чем при встрече с группами.

Аналогичные данные были получены при наблюдениях за рыжими полевками и лесными мышами в присутствии совы. В вольерных условиях под воздействием регулярных нападений хищника у этих грызунов заметно сократилась активность и изменился ее характер: передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища. У рыжих полевок прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков (Ю. М. Смирин, 1980).

юо

Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток Brachionus calyciforus в присутствии хищной коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником, и уменьшением концентрации пищи. Показано, что самые длинные шипы образуются при совместном действии обоих этих факторов (R. Stemberger, 1990). Ветвистоусый рачок Holopedium gibberum защищается от хищников (главным образом от личинок комаров Chaoborus) с помощью толстой студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путем под действием каких-то метаболитов хищника. И в этом случае прослежена связь с условиями питания: рачки с большими капсулами затрачивают много энергии на поддержание скорости движения, необходимой для обеспечения пищевых потребностей; у особей с небольшими капсулами больше энергии может тратиться на репродукцию (J. Stenson, 1988).

Большие серии исследований такого направления были проведены с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий дозральный гребень, затрудняющий схватывание животного, развивается только в присутствии хищника (клопы Anisops calcareus, Notonecta undulata, личинки комара Chaoborus americanus, рыбы Lepomis и др.). В природных условиях установлена корреляция доли дафний с развитым гребнем и численности хищников. Специальные опыты показали, что хищники (Anisops) действительно предпочитают нападать на рачков, не имеющих гребня.

Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой (или помещены в мешочки), индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем через выделение в воду каких-то метаболитов. У молодых дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из сосуда. Химическая природа индукции гребня показана и тем, что экстракт из тела хищников, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие.

Одновременно с развитием гребней присутствие хищника химическим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рачков до половозрелости. У взрослых особей в ответ на выделяемые хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде вертикальных перемещений. В присутствии личинок хаоборусов дафнии поднимались в верхние слои воды. Реакция на водяных клопов и рыб была неоднозначной: более мелкие виды или клоны поднимались к поверхности, а более крупные, напротив, опускались на глубину.

Результатом воздействия хищников на популяции жертв нередко является изменение их демографической структуры. Это связано в первую очередь с выморочностью питания. Известен тезис о «санитарной» роли хищников, опирающийся на большую легкость добывания больных, слабых и старых животных. Этот тезис находит подтверждение в фактическом материале наблюдений и экспериментов. Так, еще в 1948 г. С. С. Фолитарек установил, что хищные птицы избирательно изымают из популяций грызунов особей, обладающих какими-либо патологиями (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Сравнение состояния обыкновенных полевок Microtus arvalis в естественной популяции (Беловежская пуща) и особей, пойманных сарычами, % (по С. С. Фолитарек, 1948)

Состояние

Добыты сарычами

Естественная популяция (добыты ловушками)

самцы

самки

среднее

самцы

самки

среднее

Заражены паразитическими червями

41,2

29,4

34,5

22,9

12,2

17,1

Спайки внутренних органов

3,4

1,3

2,2

Патологические изменения печени

20,3

21,1

20,7

14,3

2,4

7,9

Патологические изменения селезенки

68,5

47,2

56,3

34,3

26,8

30,3

В забайкальском очаге чумы осмотр 22 тысяч сурков, добытых капканами, не выявил возбудителя чумы, а среди остатков 178 грызунов, пойманных хищниками, из трех были выделены культуры чумного микроба. Избирательное изъятие хищниками зараженных грызунов зарегистрировано также в природных очагах пастереллеза, лепто- спироза, туляремии. Биологически это объясняется тем, что больные зверьки менее подвижны, ослаблены, а иногда проявляют неадекватные формы поведения (Ю. М. Смирин, 1991).

В полевых экспериментах использование борзых собак для отлова сайгаков (имитация воздействия хищников) установило, что 100 % отловленных животных имели какие-либо патологии; при невыборочном отстреле доля особей с патологиями была всего 3 % (В. Е. Соколов и др., 1990). Таким образом, деятельность хищников, выступающих в данном случае как фактор естественного отбора, способствует оздоровлению популяции, «выбраковке» неполноценных особей, в том числе несущих вредные мутации.

Избирательность в охоте приводит и к сдвигам полового и возрастного состава популяции жертв. Установлено, например, что в добыче волков (Альберта, Канада) старые (> 9,5 лет) лоси составили 57 %, тогда как среди отстрелянных охотниками — всего 7 % (R. Bjorge, J. Gunson, 1989).

Биологическая дифференциация особей в популяциях жертв также может быть причиной направленности воздействия хищников. В природе преобладание мигрантов в добыче установлено, в частности, для полевок Microtus tovmsendii. Поскольку среди мигрантов преобладают молодые и низкоранговые животные, подобный направленный вылов сказывается на демографической структуре. Учитывая, что мигранты отличаются от оседлых особей по генотипу, деятельность хищников оказывает косвенное влияние на процессы, связанные с динамикой генетической структуры.

Подобным же образом хищники могут воздействовать и на половую структуру популяций жертв. Так, исследования, приведенные в Испании, установили, что беркуты Aquila chrysaetos изымают из популяции диких кроликов преимущественно самцов, доля которых в питании этого вида составляла около 67 % (доля их в выборках из нор — 37 %). Предполагается, что это связано с повышенной наземной активностью самцов в дневное время (С. Fernandez, О. Ceballos, 1990). Аналогичная ситуация характерна для многих видов грызунов. В популяциях этих животных действие хищников способствует также избирательному изъятию самок в состоянии эструса, оставляющих отчетливые ольфакторные сигналы, а также особей, инфицированных оводами, и обитателей второстепенных биотопов («резерв популяции»).

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник — жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяций тех и других в составе экосистем. Обобщающий итог всей сложной системы взаимоотношений реализуется в виде сбалансированных уровней численности популяций хищников и жертв и в определении характера ее динамики.

  • [1] От греч. mimikos — подражательный.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>