Полная версия

Главная arrow Экология arrow Биоценология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Взаимоотношения паразитов и их хозяев.

Паразитизм[1] как взаимодействие представителей двух уровней консументов может рассматриваться только по отношению к животным; паразиты растений являются потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны фитофагам, хотя принципиально отличаются от них теснотой связи с организмом хозяина. Эти связи выходят за рамки чисто трофических, что позволяет рассматривать паразитизм в более широком плане. При таком подходе паразитизм можно определить как форму биотических взаимодействий, при которых один из видов получает преимущества за счет другого, которому он наносит больший или меньший вред. По определению акад. Е. Н. Павловского «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищеи своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразит постоянно или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания» (Е. Н. Павловский, 1946). В наиболее «жестких» определениях паразитизма подчеркивается именно использование организма хозяина как среды обитания. Это во многом определило специфические экологические свойства паразитов, выраженные в разной степени в зависимости от конкретных форм паразитарных связей.

Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания схематически можно выразить четырьмя позициями.

  • 1. Гомеостазированность внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания. Это открывает возможность видам, эволюционировавшим в направлении использования этой среды, не вырабатывать многих механизмов, функция которых — приспособление к колеблющимся внешним условиям. Выгодность такого направления эволюции — в экономии энергии, затрачиваемой на адаптацию.
  • 2. Использование живого организма как среды обитания означает формирование «среды второго порядка» и прекращение или по крайней мере упрощение взаимосвязей с внешней («первого порядка») средой. Все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий жизни. Биологические преимущества обитания в другом организме и в этом случае связаны с отсутствием необходимости сложных адаптаций. Поэтому для обитателей внутренней среды организмов часто характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды. Многие паразиты, обитающие внутри организма хозяев, помимо этого отличаются еще и весьма просто устроенной нервной системой — ее функции «переданы» нервной системе хозяина.
  • 3. Организм хозяина защищает своих обитателей не только от факторов абиотического характера, но и «укрывает» их от различного рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников.
  • 4. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за его счет. Именно со взаимоотношений по линии питания и начиналась в большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип питания возможен и при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что и характерно для многих паразитов. Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасывают готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника прямо через покровы тела.

У паразитических растений питание соками хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.

В целом наиболее общее биологическое преимущество, заложившее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности более экономного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптивные) процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Эволюционное становление такого образа жизни — хороший пример правила, сформулированного известным экофизиологом Н. И. Калабухо- вым: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции (Н. И. Калабухов, 1946).

Понятно, что чем сложнее устроен организм, чем выше эффективность его гомеостазирующих систем, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньшей становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме. Поэтому явление паразитизма, весьма широко распространенное в органическом мире, наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных; число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает у высокоорганизованных растений и животных. Напротив, именно в организмах цветковых растений и высших животных встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм (паразит живет внутри тела хозяина, например паразитические черви и простейшие). Среди паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания (гаустории) проникают в его ткани. Таковы, например, мучнисторосяные грибы; из высших растений — повилика. Эндопаразиты (главным образом грибы) погружены в ткани хозяина, снаружи находятся лишь органы размножения. Естественно, во всех случаях связь с хозяином сильнее у эндопаразитов, а взаимоотношения с внешней («первичной») средой сложнее у эктопаразитов.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведет только паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином. Примером могут быть представители паразитических червей или вши. Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облигатных эндопаразитов.

Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо.

По продолжительности связи с хозяином отличаются друг от друга постоянные и временные паразиты. Как показывает само название, постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использованием его в качестве среды обитания по крайней мере в имагиналь- ной стадии развития; лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах.

Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответственно они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от хищничества) с умерщвлением жертвы.

Наконец, существует форма периодического паразитизма, при которой на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы — на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго — на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.

Паразитический образ жизни связан с необходимостью приспосабливаться к специфическим условиям обитания. Среда в виде живого (а в случае животных — еще и подвижного) организма требует формирования каких-либо способов фиксации в ней. Возникают приспособления в виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы типа финок и т. п.

Хозяева не индифферентны к процессу инвазирования; у них формируется система активной или пассивной защиты. У растений, например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко происходит инкапсулирование внедрившихся в ткани хозяина организмов. Галлы и капсулы изолируют паразита и пространственно локализуют его вредное влияние на организм.

Описана специфическая форма защиты растений от галлообразующих тлей в виде преждевременного (весеннего) сбрасывания листьев, зараженных галлами. Показано, что пораженные листья сбрасываются чаще других. Подсчитано, что сбрасывание листвы ведет к гибели галлов у 25 % Populus angustifolia и 53 % — у Р. fremontii. На сброшенных листьях погибает 98 % тлей (A. Williams, Т. Whitham, 1986).

Активные пути защиты от инвазирования свойственны животным и выражаются в различных формах иммунитета. Первым звеном иммунных реакций оказываются покровы, препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта функция у ряда форм усиливается выделением ядовитой или (и) бактерицидной слизи. Второе звено иммунитета представлено фагоцитозной активностью специфических клеток крови и ретикулоэндотелиальной системы, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. Третье звено — биохимические иммунные реакции организма хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и аглютининов.

Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уплощенной у эктопаразитов, округло-удлиненной у паразитических червей), твердых и упругих покровов (блохи, вши и др.), прочной кутикулы (черви) и т. п.

Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это различного рода цисты и подобные им образования у простейших, прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др.

Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление подчас довольно сложных циклов развития с включением в них одного или более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Аскарида Ascaris lumbricoides за 5—6 месяцев половой зрелости образует 50—60 млн. яиц. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia ЪотЫ в 12—15 тысяч раз превышает объем тела самого животного. Заметим, что свободноживущие нематоды продуцируют сотни, а иногда даже десятки яиц.

Успех в осуществлении сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих паразитов характерна четкая синхронизация годовых циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев. Например, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Pojystomun intergerrimum начинают продуцировать яйца одновременно с началом икрометания у хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с половыми продуктами лягушек. Личинки живут некоторое время свободно, а затем прикрепляются к наружным жабрам головастиков. По мере редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

Надежное попадание в организм хозяина жизненно важно для паразитов; отсюда — формирование подчас очень сложных адаптаций, до тонкостей учитывающих особенности биологии хозяина (или хозяев, если их несколько). Так, у блох предимагинальные стадии развития проходят вне организма хозяина. Для взрослых особей вероятность попадания на хозяина увеличивается соответственно быстроте прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью особого белка релизина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90—97 % энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.

В отличие от этого у клещей р. Ixodex нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выжидания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4—10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближающегося хозяина с помощью обоняния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

Не менее тонкое соответствие биологии хозяев может выражаться в стереотипах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus africa откладывают яйца в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, запасенными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца на находящихся там гусениц. Характерно, что из отложенных яиц тотчас же вылупляются личинки; это повышает вероятность воспользоваться пищей раньше, чем это сделают личинки осы. Такая цепь взаимосвязанных адаптаций сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие деятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи, при которых организм хозяина регулирует деятельность паразита. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т. е. происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания и оплодотворения). В этот период блохи сосут, кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блохи, эти гормоны обусловливают развитие у них гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень гормона роста и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кориткостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад у блох[2].

Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчатах, у которых к этому времени уже сформировался шерстный покров.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве формируются внутриэкосистемные структурные образования, которые нередко называют паразитарными системами или паразитоценозами. Между этими понятиями имеется определенная разница. Паразитоценозом называют комплекс видов, поражающих одного общего хозяина; в это понятие включаются как постоянные эндо- и эктопаразиты, так и временные (например, «паразитоценоз норы» грызунов). Паразитоценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорциями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их преди- магинальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, которых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому. Паразитарная система есть часть биоценоза. Характерным примером могут служить природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудитель болезни (вирус, бактерия или простейшее), паразиты (чаще всего членистоногие), выступающие в качестве переносчиков инфекции, и теплокровные носители, являющиеся хозяевами этих паразитов. Строго говоря, и сам возбудитель по отношению к теплокровным хозяевам выступает как паразит.

Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.). Паразиты-членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают возбудителя от одного животного к другому, поддерживая таким образом постоянную циркуляцию его в популяциях грызунов.

В очагах клещевого энцефалита возбудитель (вирус) циркулирует по более сложной схеме: как уже говорилось, личинки клещей питаются на мелких млекопитающих, нимфы — на млекопитающих средних размеров и наземно-гнездящихся птицах, имаго — на крупных зверях. Вирус постоянно переходит по этим «ступеням» циркуляции; более того, пассирование через разных хозяев способствует поддержанию его жизнеспособности и вирулентности.

По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге, заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов, описанных выше; передача возбудителя от одного теплокровного хозяина к другому идет через эктопаразитов-переносчиков. Таковы чума, туляремия, сезонные энцефалиты и др. Нетрансмиссивные заболевания передаются при непосредственном контакте носителей или через среду; звено переносчиков в этом случае выпадет (лептоспирозы, листериоз и др.).

Обеспечение устойчивой циркуляции инфекции в природных очагах определяется тесной биологической «подгонкой» видов, составляющих паразитарную систему, друг к другу и приспособленностью системы паразитарных связей к конкретным условиям существования. Природный очаг инфекции может рассматриваться как структурно-функциональная часть биоценоза (Н. П. Наумов, 1963).

Комплекс адаптаций, определяющих «подгонку» биологии паразита к особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов, степень которой прямо пропорциональна тесноте взаимосвязей. По существу, паразитизм есть одна из форм симбиоза, ключевой признак которого заключается в том, что по крайней мере один из партнеров в определенной степени возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм отличается от комменсализма и мутуализма тем, что один из взаимодействующих видов не только не извлекает пользы от такого сожительства, но и испытывает определенную степень угнетения.

Впрочем, обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние паразита в большинстве случаев не оказывается фатальным для хозяина — это определяет возможность длительных взаимодействий. «Смягченная» форма паразитирования характерна, например, для трипаносом, поражающих африканских антилоп; в то же время эти кровяные паразиты, попадая в организм человека, вызывают тяжелое заболевание — «сонную болезнь». «Паразитирование на убой» проявляется лишь в случаях массового заражения или в качестве специфического приспособления паразита к прохождению цикла. Примером может служить развитие ремнеца Ligula intestinalis. Личинки этого вида попадают в рыб с рачками Diaptomus — их промежуточными хозяевами. Лигулез резко ослабляет рыб и вызывает их «раздувание», благодаря чему они всплывают в верхние слои воды и становятся легкой добычей рыбоядных птиц (в первую очередь чаек) — окончательных хозяев ремнеца. Половозрелая фаза паразита не причиняет птицам ущерба, т. е. в окончательном хозяине идет «паразитирование на выживание».

Специфическая форма «паразитирования на убой» характеризует группу видов, которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина. Таких животных называют «паразитоидами»; примером могут служить уже упомянутые личинки ос, полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись. По существу, это уже не паразитизм, поскольку в таких отношениях отсутствуют взаимные адаптации.

Следует подчеркнуть, что тонкие взаимные приспособления паразитов и хозяев могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза. То же относится и к другим рассмотренным выше формам связей смежных трофических уровней. Вне исторического, эволюционного подхода невозможно решение проблемы биоценотических взаимоотношений.

  • [1] От греч. para — возле и sitos — хлеб, пища.
  • [2] Механизмы взаимосвязанных циклов паразита и хозяина подтверждены в экспериментах с различными комбинациями гормональных инъекций кастрированным кроликам.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>