Полная версия

Главная arrow Экология arrow Биоценология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Первичные и вторичные сукцессии.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют эко генетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.

Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20—25 лет) возникают олынатники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.

В водной среде сукцессия такого рода прослежена экспериментально (Hewatt, 1935). На поверхности скалы в зоне прилива была очищена от макроорганизмов площадка среди мидиевого биоценоза. Первыми ее заселили водоросли. Вслед за ними вселились питающиеся водорослями животные, в том числе моллюск Астаеа. В период размножения на площадку вселились мидии Mytilus и усоногие раки Mitella и Baianus. Эти сидячие формы постепенно расширили занятую площадь, делая местообитание непригодным для Астаеа; эти моллюски переместились в более высокую зону, где мидии и усоногие существовать не могут. Поскольку в этом случае сформировался не новый биоценоз, а по существу восстановилось искусственно нарушенное сообщество, в данном случае правильнее говорить не об экогенетической, а о демутационной смене. Направленность такого рода более типична для вторичных сукцессий.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Примером вторичных сукцессий демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др. — это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, наличие хорошо прогреваемых мест — рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки.

Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели (рис. 6.1). Соответственно изменяется и фауни- стический комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса (табл. 6.1, 6.2; рис. 6.2). Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90—150 лет.

Схема возобновления елового леса после вырубки (по Г. А. Новикову, 1979)

Рис. 6.7. Схема возобновления елового леса после вырубки (по Г. А. Новикову, 1979)

Встречаемость грызунов

Рис. 6.2. Встречаемость грызунов (по данным учета на ловушко- линиях) в лесных и травянистых местообитаниях на разных стадиях восстановления елового леса в Шарьинском районе Костромской области (по М. Н. Керзиной, 1956)

Изменение видового состава птиц на зарастающих вырубках Среднего Урала (по Н. Н. Данилову, 1958)

Таблица 6.1

Показатели

Сосновые леса

Сосновые и еловые леса

Ельники

1—10

лет

10—20

лет

20—30

лет

спелые

1—10

лет

10—20

лет

20—30

лет

30—70

лет

спелые

1—10

лет

10—20

лет

20—30

лет

спелые

Количество гнездящихся видов птиц

13

13

13

30

5

12

8

13

27

10

7

13

13

Число видов, общих со спелыми насаждениями

3

5

10

30

2

3

6

12

27

1

2

6

13

Число пар

2,3

1,6

2,6

2,0

1,7

1,0

1,0

3,3

1,3

1,1

0,9

1,2

Число пар на 1 га

1,2

1,0

1,2

1,8

1,7

Таблица 6.2

Численность насекомых (на 100 взмахов сачком) на вырубках и в лесу (по М. Н. Керзиной, 1956, с изменениями)

Место учетов

Группы насекомых

Мордовский заповедник. Сосновые леса с примесью березы, ели, липы

Шарьинский р-н Костромской обл. Еловые, елово-пихтовые и сосновые леса

Абсолютное

%

Абсолютное

%

Открытые

вырубки

Количество

учетов:

7

6

цикады

34

16

126

40

клопы

33

15

34

11

прямокрылые

2

1

жуки

44

22

11

4

двукрылые

70

34

132

42

пауки

24

12

9

3

Всего

207

100

312

100

Зарастающие

вырубки

Количество

учетов:

2

18

7

цикады

52

8

23

10

клопы

22

1

15

7

прямокрылые

2

15

жуки

47

44

11

4

двукрылые

130

14

159

72

пауки

40

16

7

Всего

293

100

224

100

Спелый лес

Количество

учетов:

4

4

цикады

3

5

клопы

8

6

жуки

28

13

7

5

двукрылые

157

70

107

78

пауки

25

12

15

11

Всего

213

100

137

100

Сходным образом идет сукцессия и в других зональных лесных биоценозах (рис. 6.3). В частности, в дубравах после вырубки стадия открытого сообщества лугового типа через ряд промежуточных фаз сменяется стадией климаксового широколиственного леса. Соответственно меняется и зооценоз; у птиц, в частности, виды, гнездящиеся на земле, доминируют в открытой стадии и постепенно замещаются сначала кустарниково-гнездящимися видами, а позднее — гнездящимися на деревьях (рис. 6.4).

Рис. 6.3. Распределение видов птиц по градиенту сукцессии растительности в штате Джорджия, США (по М. Бигону и др., 1989)

Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Например, пастьба скота на вырубках и пожарищах может «повернуть» сукцессию в сторону формирования суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. В определенных условиях процесс может остановиться на стадии березово-осинового леса.

При зарастании распаханной целинной степи вначале на залежи появляются однолетние и двух-трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они, образуют нестойкое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.). Последние образуют сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза. Параллельно идет и сукцессия фауны. Аналогичный процесс зарастания залежей в США через стадии однолетних сорняков, многолетних трав и кустарников приводит к формированию лесных сообществ: сначала составленных раннесукцессионными породами, а затем устойчивыми позднесукцессионными видами (М. Бигон и др., 1989).

Распределение видов птиц по ярусам гнездования в дубравах разного возраста Белгородской области (по Г. А. Новикову, 1959)

Рис. 6.4. Распределение видов птиц по ярусам гнездования в дубравах разного возраста Белгородской области (по Г. А. Новикову, 1959):

1 — гнездование на деревьях, 2 — на кустарниках, 3 — на земле; I — свежая лесосека, II — молодая поросль и молодые посадки, III — сплошные заросли, IV — жердняк, V — средневозрастный низкоствольник, V7 — спелый высокоствольник, VII — перестойный высокоствольник

К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе. Таковы, в частности, зоогенные сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном выпасе скота. Общий характер связанных с пастбищной нагрузкой изменений растительности описан в гл. 5. Отметим, что процесс перестройки и ксерофизации фитоценоза в результате перевыпаса сопровождается расселением и ростом численности сухолюбивых видов животных — насекомых, птиц, млекопитающих (суслики, тушканчики, степные виды полевок и др.). На пастбищах увеличивается число копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики.

В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в результате направленной охраны существенно возросла численность лосей Alces alces. Этому в немалой степени способствовали широкомасштабные рубки леса и связанное с этим появление пространств, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скапливались в таких местах, в результате нарушался естественный ход сукцессии, на больших площадях погибал подрост сосны, осины, дуба, ив и других пород. Это отрицательно сказалось на восстановлении лесных насаждений и вызвало глубокие изменения в состоянии и динамике лесных биоценозов (Г. А Новиков, 1979).

В современных условиях зоогенные сукцессии чаще всего сопровождаются побочными явлениями, вызванными вмешательством человека. Характерна в этом отношении динамика сообществ, описанная для конца XIX — начала XX в. в вересковых торфяниках Шотландии. Хозяин этих земель использовал их для охоты на многочисленных здесь шотландских куропаток — граусов. В 1892—1893 гг. на верещатнике поселилось несколько пар чаек. Взятые хозяином под охрану, они в начале нашего столетия уже образовали большую колонию, насчитывающую 1,5—2 тыс. пар. Птицы обильно удобряли почву, гигроскопичный материал их гнезд накапливал влагу. В результате началось поверхностное заболачивание, которое привело к постепенному исчезновению вереска и замене его жесткими злаками. Угодья стали использоваться как сенокосные. Однако в дальнейшем злаки были вытеснены ситником, позднее — конским щавелем и другими сорняками. Параллельно шло уменьшение численности грауса; на заболоченных участках появились утки — вид, менее ценный в качестве охотничьего трофея. Все это привело к прекращению охраны чаек; более того, их гнезда стали намеренно разорять. К 1917 г. их осталось всего около 30 пар, постепенно восстанавливался верещатник, исчезли утки, вновь появились граусы. Однако и к этому времени восстановление исходного сообщества было неполным — на вересковой пустоши сохранились злаки и некоторые сорняки — «след» сукцессионной серии.

Специфическую форму смены сообществ представляют так называемые деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Примером таких смен могут служить изменения видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения (см. гл. 4). Подобного же типа динамика имеет место в кучах помета животных (серии смен копрофагов) или в скоплениях разлагающихся растительных остатков, а также в сильно загрязненных органикой водоемах. По существу, образующиеся в этих условиях временные сообщества не соответствуют понятию полночленного биоценоза, поскольку виды в них объединяют лишь общность пищевого субстрата, и серии сменяющих друг друга наборов видов функционально относятся к цепям редукции.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>