Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ: КЛЕТКИ И ТКАНИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Промежуточные филаменты.

Эта сложная система цитоскелетных нитей изучена относительно недавно. Белки промежуточных филамен- тов обладают сходным строением и построены по общему принципу. Они образованы из двух или трех разных белков, образующих скрученную спираль. Молекулы имеют удлиненную форму и содержат длинный а-спиральный центральный участок, ограниченный линейными головными и хвостовыми участками. Все они собираются в филаменты, диаметр которых около 10 нм. Молекулярная масса большинства белков промежуточных филаментов находится между 40 и 70 кД. Они не подвергаются постоянной сборке и разборке, а представляют собой сравнительно устойчивые цитоскелетные структуры. Важной особенностью промежуточных филаментов является их способность к самосборке без дополнительных источников энергии в виде энергии гидролиза ГТФ или АТФ.

Оказалось, что, в отличие от микротрубочек и актиновых филаментов, промежуточные филаменты построены в разных клетках из разных белков (рис. 3.18).

Выделяют шесть основных типов промежуточных филаментов (табл. 3.3). Они выполняют в клетках те же функции, которые характерны для других компонентов цитоскелета. Но их открытие и изучение имело чрезвычайно важные последствия для молекулярной биологии и медицины. Как видно из табл. 3.3, в разных клетках промежуточные филаменты построены из разных белков, а тубулины и актины у всех одинаковые. Более того, белки из ткани определенного типа у разных организмов более сходны, чем разные филаменты в тканях одного организма. При изменении формы, свойств и даже местоположения клеток в организме белки промежуточных филаментов сохраняются, определяя принадлежность клетки к определенному типу. Это постоянство очень важно для диагностики опухолей разного вида. Дело в том, что при перерождении клетки в раковую, она теряет многие черты своей изначальной организации и определить тип опухоли очень трудно. Но белки промежуточных филаментов остаются такими же, какими были в изначальной ткани. Исследуя белки филаментов в опухолевых клетках, можно точно определить, клетки какой ткани дали начало этой опухоли. Это правило распространяется и на метастазы опухолей, которые могут распространяться далеко от места первоначального образования опухолей. 1

Рис. 3.18. Цитоскелет клетки. Промежуточные филаменты (строение, сборка, расположение в клетке):

А — схема сборки филементов; Б — микрофотография расположения сети промежуточных филатентов в клетке (иммуногистохимия, световой микроскоп): 1 — мономеры; 2 — димеры; 3 — тетрамеры; 4 — протофибриллы; 5 — зрелый промежуточный филамент; 6 — ядро эпителиальной клетки; 7 — сеть кератиновых филаментов в цитоплазме клетки[1]

Таблица 3.3

Состав и принадлежность к определенным типам клеток и тканей промежуточных филаментов цитоскелета животных клеток

Класс промежуточных филаментов

Местонахождение

Кератины (более 20 белков)

Клети покровного и кишечного эпителия. Другие виды эпителиев

Десмин

В мышечных клетках (кроме гладких миоцитов)

Виментин

В клетках соединительной ткани, хряща, кости, железах, эндотелии сосудов и гладких миоцитах

Глиальный кислый фибриллярный белок

В клетках глии нервной системы

Нейрофиламенты

В нервных клетках

Ламины (несколько белков)

Во всех клетках. Расположены в ядре клеток, образуя так называемую ядерную пластинку.

Цитоскелет прокариотической клетки. Долгое время считалось, что в бактериальной клетке нет элементов цитоскелета, однако в начале 1990-х гг. было установлено, что эубактерии и археи содержат элементы цитоскелета, гомологичные по составу и функции цитоске- летным белкам эукариот.

В 2001 г. у бактерии Bacillus subtilis были обнаружены белки — гомологи актина: МгеВ (англ, murein cluster В) и РагМ (англ, partitioning motor), которые формируют в клетке длинные фибриллы. Одной из основных функций белка МгеВ является поддержание палочкоподобной или спиральной формы бактериальной клетки. Однако, в отличие от цитоскелетных белков в эукариотической клетке, они не служат непосредственно каркасом для поддержания формы клетки, а являются местами для прикрепления ферментов, синтезирующих компоненты клеточной стенки бактерии, которая и определяет форму бактериальной клетки. Филаменты, образованные МгеВ, постоянно собираются и разбираются. Показано, что белки МгеВ участвуют в делении бактериальной клетки, концентрируясь в районе перетяжки.

Фибриллы из белка РагМ также постоянно собираются и разбираются в цитоплазме бактерий и состоят из двух протофиламентов, закрученных друг вокруг друга наподобие спирали F-актина. В клетках мономеры РагМ формируют длинные неразветвленные филаменты, которые служат для прикрепления плазмид и их распределения по полюсам клетки при делении.

У большинства эубатерий и архей обнаружен и гомолог тубулина — белок FtsZ, состоящий из двух субъединиц и формирующий филаменты, которые напоминают протофиламенты микротрубочек и обладают ГТФ-азной активностью. В бактериях эти филаменты образуют так называемое Z-колыдо в зоне перетяжки бактерии при ее делении. Еще один гомолог тубулина — белок BtubA/B обнаружен у бактерий из рода Prosthecobacter.

В составе цитоскелета бактерий было обнаружено еще несколько белков: семейство филаментозных белков Min (MinC, MinD, MinE), MamK, бактофилин, кренактин и ряд других. Все они в той или иной степени принимают участие в поддержании формы бактериальной клетки и в процессе деления.

Таким образом, цитоплазма и цитоскелет — это не застывшая, пассивная субстанция, а активная часть клетки, все время изменяющая свою структуру и приспосабливающаяся к постоянно меняющимся условиям внутренней и внешней среды.

  • [1] Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки : пер с англ.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>