Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ: КЛЕТКИ И ТКАНИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ГИСТОЛОГИЯ — НАУКА О ТКАНЯХ

ВВЕДЕНИЕ В ГИСТОЛОГИЮ

Ключевые слова и понятия: ткань; теория тканевой эволюции А. А. Заварзина; клеточная популяция; гистология; классификация тканей.

Гистология (от греч. histo — ткань, logos — знание, наука) — это одна из биологических наук, задача которой — изучение особенностей строения, развития и функционирования разных тканей у представителей основных групп многоклеточных животных. Важно отметить, что гистология тесно связана с цитологией, но имеет свои задачи, методы решения этих задач и свой предмет исследования — ткань.

У многоклеточных животных выделяется четыре основных типа тканей: эпителиальные ткани, ткани внутренней среды, мышечные ткани и ткани нервной системы.

В каждой группе тканей выделяется множество подтипов и разновидностей, которые выполняют определенные задачи в рамках общей типовой функции.

Развитие тканей в эволюции животных подчиняется ряду общебиологических закономерностей, установленных академиком А. А. Заварзиным и сформулированных им в виде «Теории параллельного развития тканей в филогенезе животных».

Понятие «ткань». Задачи гистологии как науки

На определенном этапе биологической эволюции появились первые многоклеточные организмы. Они сначала состояли их двух первичных слоев клеток (экто- и энтодермы), затем из трех (эктодермы, энтодермы и мезодермы). Эти слои клеток формируются у современных животных в процессе онтогенеза в виде так называемых «зародышевых листков» и получили названия: эктодерма (наружный зародышевый листок), мезодерма (средний зародышевый листок) и энтодерма (внутренний зародышевый листок). На их основе развились все разновидности тканей, органов и систем органов многоклеточных животных.

Колоссальное значение для становления и развития зоологии, гистологии и эмбриологи имела теория зародышевых листков, созданная в конце XIX в. Э. Геккелем. И хотя в настоящее время она существенно модернизирована, эта теория сохраняет свое научное и учебное значение.

Что же такое ткань? Вот какое определение ткани дал один из крупнейших гистологов XX в. — академик Алексей Алексеевич Заварзин: «Ткань — это совокупность клеток и образуемых ими межклеточных структур, объединенных общей функцией, происхождением и структурно-функциональной организацией».

Современная гистология развивается в нескольких взаимосвязанных друг с другом направлениях.

Морфологическое направление. Выяснение структуры ткани на разных уровнях ее организации является необходимым для определения функционального состояния ткани. Морфологический анализ показывает, какие изменения происходят в тканях и органах при различных воздействиях и болезнях. В практике медицины, особенно онкологии, взятие кусочков тканей (биопсия) для анализа ее состояния, подтверждения или постановки диагноза — это один из основных подходов при формировании стратегии последующего лечения.

Онтогенетическое направление. Все ткани развиваются в онтогенезе из определенных зачатков, поэтому одна из задач гистологии — изучить процесс становления тканевого уровня организации в онтогенезе. Как происходит дифференцировка тканей и клеток, каковы механизмы развития тканей, где находятся родоначальные (камбиальные, стволовые) клетки, формирующие ту или иную ткань, — эти и другие вопросы решают гистологи, изучая гистогенез тканей. На этом направлении гистология тесно смыкается с эмбриологией и биологией развития — науками, изучающими раннее развитие организмов.

Изучение регенерации тканей. В процессе своего развития и функционирования все ткани стареют, повреждаются, изменяются. Но для нормального функционирования организму необходимо все время поддерживать ткань и органы в оптимальном состоянии. Поэтому большинство тканевых систем обладает свойством регенерации.

Регенерация — это способность тканей и составляющих ее клеток к поддержанию своей целостности в течение жизни организма или при повреждении ткани. Выделяют два вида регенерации: физиологическая и репаративная. Физиологическая регенерация — это замена старых и отработавших клеток и компонентов ткани в процессе нормального развития организма. Дело в том, что подавляющее большинство клеток многоклеточного организма имеют гораздо более короткий срок жизни по сравнению со сроком жизни всего организма и нуждаются в постоянной замене. Репаративная регенерация — это процесс замены клеток и компонентов тканей, погибших в результате действия какого-либо внешнего фактора (радиация, ранение, температура и т. д.). Задача гистологов — найти те участки ткани и клетки, которые способны регенерировать ткань. Эти клетки получили название камбиальных или стволовых. Огромный вклад в изучение процессов регенерации тканей внесли отечественные гистологи: Н. Г. Хлопин, Г. С. Стрелин, Л. Д. Лиознер, А. Г. Кнорре, Д. С. Саркисов, В. П. Михайлов, А. А. Кли- шов, П. П. Румянцев, Р. К Данилов и многие другие.

Эволюционное направление рассматривает ткани в плане их развития в эволюции животных. Как устроены ткани у представителей филогенетически разных групп животных? Похожи ли у них ткани, выполняющие сходные функции? Изменялась ли ткань в процессе исторического развития животных? Приоритет в становлении и развитии эволюционных идей в гистологии принадлежит отечественной науке. Гистологи пытались применить закономерности зоологической эволюции к тканям, но оказалось, что ткани развиваются и эволюционируют по своим, во многом отличным от традиционной зоологии, законам.

Ученик профессора Санкт-Петербургского императорского университета А. С. Догеля, Алексей Алексеевич Заварзин (в последствии профессор Военно-Медицинской академии и академик АМН СССР), изучая строение нервной системы насекомых и моллюсков, обратил внимание на поразительное сходство строения их нервной системы со строением нервной системы позвоночных животных. Такие же выводы он сделал при изучении клеток крови позвоночных животных и гемолимфы беспозвоночных. Так были заложены основы эволюционной, или сравнительной гистологии. А. А. Заварзин предложил свою, оригинальную филогенетическую классификацию тканей, определил основные направления и закономерности филогенетических преобразований тканей в эволюции многоклеточных животных.

В этом направлении активно работал и другой крупный отечественный гистолог, профессор ВМА Н. Г. Хлопин, создавший свою оригинальную классификацию тканей. Она была основана на принципах дивергенции — прогрессивного увеличения разнообразия тканей в филогенезе животных и появлении в эволюции новых тканей, отсутствующих у предковых форм.

Каковы же основные идеи эволюционной гистологии, сформулированные в работах А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина?

Идеи А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина различаются в подходах к анализу развития тканей в эволюции. А. А. Заварзин использовал сравнительный метод, основанный на сопоставлении сходных по функции тканей у разных животных. Н. Г. Хлопин за основу брал источник развития той или иной ткани в онтогенезе.

Теория параллельных рядов тканевой эволюции А. А. Заварзина. Выделяют четыре основных положения этой теории:

  • 1) функционально сходные ткани филогенетически разных организмов (имеющих разное происхождение) развиваются в эволюции сходным образом (параллельно);
  • 2) филогенетический уровень развития животных (положение на систематической «лестнице») напрямую не связан с уровнем развития тканевых систем;
  • 3) в процессе совершенствования функций данной ткани происходит увеличение числа специализированных клеток, выполняющих определенную функцию. Происходит «расщепление», вычленение множества отдельных клеток и групп клеток, каждая из которых предназначена для выполнения какой-то отдельной задачи в рамках общей функции ткани. В конечном итоге это приводит к появлению на базе одной исходной ткани множества разновидностей тканей;
  • 4) количество встречающихся в эволюции вариантов организации животных тканей ограничено. Это ограничение обусловлено теми особенностями молекулярно-биохимической организации клеток, которые определяют их способность выполнять ту или иную функцию. Например, способность к внутриклеточному пищеварению основана на фагоцитозе. У всех животных, имеющих систему внутриклеточного пищеварения, пищеварительные клетки построены сходным образом (см. гл. 9).

Теория эволюции тканевых систем Н. Г. Хлопина имела ярко выраженную онтогенетическую окраску и рассматривала ткани только позвоночных животных. Н. Г. Хлопин положил в ее основу генетический принцип и учет всей совокупности превращений тканей в нормальных, экспериментальных и патологических условиях, а также историю их эволюционного развития. Она нашла подтверждение и дальнейшее развитие в ряде разделов нормальной и патологической морфологии, в учении о регенерации, воспалении, в онкологии и т. д. Следующее фундаментальное обобщение Н. Г. Хлопина — теория дивергентной эволюции тканей, согласно которой ткани, как и целые организмы, подчиняются эволюционным закономерностям, а именно — развиваются в первую очередь дивергентно.

Ее суть сводится к трем основным положениям:

  • 1) основа классификации тканей заложена в источниках ее развития в онтогенезе;
  • 2) в процессе эволюции происходило увеличение количества тканей. Чем выше был уровень развития животного, тем большее разнообразие тканей для него характерно. Появляются даже новые ткани, которые отсутствуют у низших животных;
  • 3) основой принцип тканевой эволюции — это расхождение (дивергенция).

Классификация, разработанная Н. Г. Хлопиным, имела большое значение для практической медицины. Принцип гистологической детерминации, филогенетическая система тканей, теория дивергентной эволюции тканей и другие теоретические воззрения Н. Г. Хдопина вместе с подтверждающим их безупречным фактическим материалом в наиболее развернутом виде изложены в его классической монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).

Как указывал академик А. А. Заварзин, теория параллелизмов не исчерпывает всей проблемы тканевой эволюции и хорошо дополняется учением Н. Г. Хлопина.

Разработанные ими эволюционное и онтогенетическое направления оказались очень плодотворными. Те идеи, которые лежат в ее основе, позволили решить многие проблемы практической и теоретической гистологии. Выяснение общих закономерностей организации и функционирования тканевых систем, сходных у позвоночных и беспозвоночных животных, создало базу для широкого использования в практике научных экспериментов модельных объектов. Это был прямой выход на проблемы медицины, на выяснения причин болезней человека и животных.

Большой вклад в развитие идей акад. А. А. Заварзина на современном этапе внес его сын, проф. Ленинградского университета А. А. Заварзин (младший) (1925—1993). Используя самые современные методы гистологии (электронную микроскопию, авторадиографию, гистохимию и иммуногистохимию, культуру тканей) он получил ряд фактов, подтвердивших правильность идей сравнительной гистологии.

Классификация тканей (по А. А. Заварзину)

Согласно теории А. А. Заварзина, у многоклеточных животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) выделяются четыре основных группы тканей. В рамках каждой ткани есть несколько разновидностей:

  • 1) эпителиальные ткани:
    • • покровные эпителии;
    • • кишечные эпителии;
    • • железистые эпителии;
  • 2) ткани внутренней среды (опорно-трофические и защитные ткани):
    • • соединительная ткань;
    • • хрящевая ткань;
    • • костная ткань;
    • • кровь;
  • 3) мышечные ткани:
    • • поперечно-полосатая соматическая мышечная ткань;
    • • поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань;
    • • гладкая мышечная ткань;
  • 4. Нервная ткань:
    • • нейроны;
    • • нейросекреторные клетки;
    • • глия.

Эта классификация в настоящее время является общепризнанной среди биологов-гистологов, используется в большинстве вузов биологического, сельскохозяйственного и ветеринарного профилей. Она имеет некоторые отличия от традиционной медицинской классификации тканей (построенной на принципах классификации Н. Г. Хлопина), но имеет более правильную биологическую основу, позволяющую сформировать у ученика (студента) общебиологическое понимание эволюционных процессов, происходящих в тканях животных и человека.

Мы будем использовать данную классификацию при дальнейшем описании тканей многоклеточных животных.

Вопросы и задания для самоконтроля

  • 1. Дайте определение понятия «ткань».
  • 2. В чем различие в подходах при рассмотрении эволюции тканей в теории А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина?
  • 3. Перечислите основные положения теории тканевой эволюции, предложенные А. А. Заварзиным.
  • 4. Сколько групп тканей выделяют у многоклеточных животных? Перечислите их.
  • 5. Почему эволюционное направление в изучении тканей и клеток привело в последние годы к ряду крупных открытий в биологии и медицине?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>