Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ: КЛЕТКИ И ТКАНИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Взаимодействие между нервными клетками. Межнейронные контакты. Синапсы

Синапс — специализированный контакт между нервными клетками или между нервной клеткой и другой клеткой организма, посредством которого передается нервный импульс. Существует несколько классификаций синапсов:

  • • по составляющим частям синапса. Например: аксосоматиче- ский или аксошипиковый и т. д. Одни варианты синаптических связей встречаются чаще, другие реже. Важно, что любая часть нейрона может образовывать контакт с любой частью другого нейрона. Нейроны могут образовывать синапсы с клетками других тканей и органов, например, нейро-мышечные контакты;
  • • по способу передачи нервного импульса в синапсе: электрические, химические;
  • • по тому влиянию, которые они оказывают на соседнюю клетку: возбуждающие и тормозные;
  • • по типу медиатора, используемого в синапсе: холинэргические (ацетилхолин); аминэргические (адреналин, норадреналин, допамин, серотонин и др.); аминокислотные (различные аминокислоты); пепти- дэргические (нейропептиды — белки); пуринэргические (АТФ и другие производные аденозина).

Электрические синапсы. Этот вид межнейронных контактов присутствует в разных отделах нервной системы всех животных. Их не очень много (примерно 10 % от всех синапсов). Они представляют собой видоизмененные щелевые межклеточные контакты, приспособленные для передачи нервного импульса. Основу рабочей части электрических синапсов составляют сложные белковые комплексы, встроенные в мембраны соседних клеток (рис. 12.6).

Мембраны соседних клеток разделены узким промежутком, синаптической щелью шириной в 2—3 нм. Каждый мембранный комплекс, названный коннексоном, состоит из шести белков (коннексинов), расположенных в виде розетки с ионным каналом в центре. Белковые комплексы соседних клеток соприкасаются.

Такое строение электрического синапса объясняет его свойства и значение в работе нервных центров. Электрические синапсы быстродействующие, неутомляемые, они могут работать в обоих направлениях (двухсторонние). Присутствие таких синапсов в нервном центре обеспечивает быструю, синхронную работу групп нейронов, что в ряде случаев является жизненно необходимым. В частности, так работают нейроны, управляющие синхронным поворотом глаз у позвоночных и человека; так работают нейроны спинного мозга электрического ската, дающие согласованный, единый сигнал на «электрические батареи» рыбы.

Химические синапсы. Этот вид межнейронных контактов широко представлен в нервной системе всех животных — от гидры до человека. Любой химический синапс состоит из трех основных частей: пресинапса, синаптической щели (шириной от 10 до 500 мкм) и постсинапса (рис. 12.7).

Функцию передачи информации от одного нейрона к другому в химическом синапсе выполняют специальные вещества — медиаторы, или трансмиттеры. Медиаторы находятся в пресинапсе в специальных мембранных пузырьках — синаптических пузырьках.

Электрический синапс

Рис. 12.6. Электрический синапс:

А — электронная фотография дендро-дендритного электрического синапса; Б — схема строения синапса; В — строение коннексона

Необходимо рассмотреть несколько вопросов, касающихся принципов работы синапса. Какие вещества могут быть медиаторами и сколько их? Одинаковые ли медиаторы существуют в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных? Как работают медиаторы? На эти и другие вопросы современная нейробиология получила достаточно четкие ответы.

Медиаторами могут быть самые различные вещества: отдельные аминокислоты (глицин, глутамат, гамма-аминомаслянная кислота и др.), органические молекулы (адреналин, серотонин, ацетилхолин, допамин и др.), мелкие белковые молекулы (вещество Р, энкефалины, эндор- фины, другие нейропептиды). В качестве медиаторов могут выступать и такие известные молекулы, как АТФ, аденозин и даже газы — окись азота N0, угарный газ СО и сероводород H2S. Общее число веществ, которые выступают в роли медиаторов, достигает нескольких десятков.

Рис. 12.7. Химический синапс позвоночных:

А — электронная микрофотография синапса: 1 — пресинапс; 2 — постсинапс;

  • 3 — синаптические пузырьки; 4 — активная зона синапса (место экзоцитоза медиатора в синаптическую щель); 5 — постсинаптическое утолщение (место расположения постсинаптических рецепторов к медиатору); 6 — митохондрия; Б — схема строения химического синапса: 1 — миелиновая оболочка аксона;
  • 2 — аксон; 3 — аксонная терминаль (пресинапс); 4 — транспорт синаптических пузырьков по аксону или в самой терминали; 5 — синаптический пузырек с медиатором; 6 — движение пузырька к пресинапстической мембране; 7 — Са+2 каналы (активированные в момент прихода импульса); 8 — слияние (fusion) пузырька с пресинаптической мембраной в активной зоне синапса и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель; 9 — диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране; 10 — пресинаптические рецепторы (в том числе к собственному медиатору); 11 — эндоцитоз пузырьков; 12, 13 — рециклинг пузырьков в пресинапсе с образованием эндосомы и новых

пузырьков

Вещества, претендующие на роль медиатора, должны соответствовать нескольким критериям:

  • • они должны синтезироваться нейроном и храниться в синапсах;
  • • при поступлении нервного импульса выделяться в синаптическую щель и избирательно связываться со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране другого нейрона;
  • • вызывать соответствующую физиологическую реакцию;
  • • при введении в нервную систему извне оказывать такой же физиологический эффект, как и эндогенные медиаторы.

Первым из медиаторов был открыт ацетилхолин, работающий в нервно-мышечных синапсах (1921). За это открытие американский ученый О. Леви был удостоен Нобелевской премии. Изучение структуры и функции нервно-мышечного синапса положило начало интенсивному изучению молекулярных основ работы нервной системы.

В нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных работают одни и те же медиаторы. Различия касаются только набора медиаторов. В нервной системе низших животных разнообразных медиаторов меньше, чем в нервной системе высших позвоночных или беспозвоночных животных. Поэтому у высших позвоночных за счет комбинирования различных медиаторов в синаптических цепях образуются более сложные нейронные сети.

Синтез медиаторов идет в теле клетки, а затем с помощью транспортной системы пузырьки, заполненные медиатором (или пустые) поставляются по аксону в пресинапс. Часть медиатора синтезируется непосредственно в синапсе и заполняет синаптические пузырьки, приходящие сюда от аппарата Гольджи. Количество медиатора, находящегося в одном пузырьке, получило наименование «квант». Например, в пузырьке ацетилхолинового синапса содержится примерно 5000 молекул ацетилхолина. Выброс медиатора с синаптическую щель происходит квантами, но для возникновения нервного импульса необходим одновременный выброс множества квантов.

Весь цикл работы химического синапса можно представить следующим образом:

  • 1) нервный импульс, распространяясь по аксону, достигает синаптического окончания;
  • 2) в результате возбуждения мембраны пресинапса происходит его деполяризация, и внутрь синапса устремляются ионы Са+2, концентрация которых вне клетки выше, чем внутри синапса;
  • 3) при достижении определенной концентрации ионов кальция начинается экзоцитоз содержимого синаптических пузырьков в синаптическую щель;
  • 4) медиатор пересекает синаптическую щель и взаимодействует со специфическими к данному медиатору рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану;
  • 5) в зависимости от типа медиатора и типа рецептора в нейроне возникает или возбуждающий, или тормозный постсинаптический потенциал:
    • • в возбуждающих синапсах через постсинаптическую мембрану устремляется внутрь поток ионов Na+, а наружу поток ионов К+. В следствии того, что активность Na-каналов в начале этого процесса много выше К-каналов, на наружной стороне постсинаптической мембраны формируется отрицательный заряд. Поскольку внутренняя сторона мембраны имела также отрицательный заряд, общий заряд мембраны приближается к нулю. Происходит деполяризация мембраны — возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП);
    • • в тормозных синапсах происходит обратная картина — на наружной поверхности постсинаптической мембраны формируется избыточный положительный потенциал — мембрана гиперполяризуется за счет массового входа в постсинапс ионов К+. В результате на мембране возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП)

Весь процесс возбуждения мембраны и изменения ее мембранного потенциала длится менее 1 миллисекунды (одной тысячной доли секунды).

Разнообразные комбинации в нейронных сетях возбуждающих и тормозных процессов обеспечивает сложную работу нервных систем животных и человека.

Химические синапсы, использующие медиаторы, обладают другими функциональными свойствами, нежели электрические. Они медленные (поскольку для всего процесса необходимо много времени), односторонние (синаптические пузырьки находятся только в пресинапсе), и способны к утомлению (при интенсивной работе запасы медиатора могут истощиться, и нейрону нужно время, чтобы их восполнить). Однако эти недостатки компенсируются возможностью более тонкой регуляции передачи импульсов.

Завершая разговор о химических синапсах, еще раз необходимо отметить ряд принципиальных моментов:

  • 1) схема строения и работы синапсов у всех животных, имеющих нервную систему сходна (ср. рис. 12.5 и 12.7);
  • 2) усложнение нервной системы у высших позвоночных и беспозвоночных животных идет как за счет увеличения числа нейронов, так и за счет расширения возможности создания разнообразных нейронных сетей (наличие разных медиаторов, комбинирование процессов возбуждения и торможения);
  • 3) усложнение синапсов идет и на уровне отдельных нейронов. Относительно недавно было показано, что у высших животных в одном синапсе одновременно может работать несколько разных медиаторов, что также повышает вариабельность межнейронных сетей в мозге.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>