Полная версия

Главная arrow Прочие arrow Биология: генетика. Практический курс

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ДРОЗОФИЛА КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Успех генетических исследований определяется правильно выбранной методикой и объектом исследования. Научно-обоснованный вариант методики генетических экспериментов впервые был предложен Менделем и получил название гибридологический анализ. В основу этой методики положено скрещивание организмов, которые отличаются состоянием признака, с целью выявления характера наследования этого признака. Суть методики, разработанной Менделем, можно представить в виде следующих положений:

  • 1) подбор родительских пар для скрещивания, которые должны быть константными формами, т. е. строго передавать свои признаки из поколения в поколение; высокоплодовитыми; отличаться состоянием признака (аллеломорфностью признака); являться самоопылителями или самооплодотворяемыми формами;
  • 2) проведение индивидуального и статистического анализа гибридов по изучаемому (или изучаемым) признаку;
  • 3) построение эксперимента по принципу «от простого к сложному»: сначала выявление характера наследования одного признака в серии моногибридного скрещивания, затем двух — в серии дигибрид- ного скрещивания и т. д.

С развитием генетики гибридологический анализ был дополнен новыми методиками и переименован в генетический анализ, возможности которого значительно расширились. По мнению М. Е. Лобашева, с помощью генетического анализа исследуется качественный и количественный состав генотипа, проводится анализ его структуры и функционирования. Методы современной методики разнообразны, но последовательность задач исследования сохраняется, это:

  • 1) выяснение характера наследования признака;
  • 2) установление числа генов, контролирующих развитие признака;
  • 3) определение характера взаимодействия генов;
  • 4) определение группы сцепления и картирование генов в хромосоме.

В настоящие время помимо классической методики скрещивания на организменном уровне, генетический анализ использует такие методики, как гибридизацию соматических клеток, мутагенез, использование селективных сред, идентификацию ДНК, рентгеноструктурный анализ и др.

Генетический анализ является методологической основой генетики как науки и предполагает использование различных модельных объектов, представленных генетическими коллекциями.

Генетические коллекции объектов исследований — это совокупность форм какого-либо вида, которые характеризуются наследственными различиями по одному или нескольким признакам. Коллекции растений представлены чаще всего семенами, которые пересеваются с определенной периодичностью. Коллекции животных представлены породами, линиями, культурами тканей и клеток.

Генетические коллекции создаются обычно на базе селекционногенетических центров, а также в университетах. Созданы крупнейшие коллекции растений (кукурузы, гороха, пшеницы, арабидопсиса и др.), разновидностей мышей, кур, пушных зверей, дрозофилы. Наиболее широко используется в научных исследованиях и в учебном процессе коллекция мутантных форм дрозофилы (плодовой или уксусной мушки).

Впервые использование этого модельного объекта было предложено Морганом, автором хромосомной теории наследственности. На первом этапе работы им было описано 100 мутантных форм, которые отличались по одному или более признакам, а к завершению — 250.

Каждая мутантная форма получила название, соответствующее признаку, по которому она отличается от дикого типа, т. е. мутантному признаку. Название и признака, и гена, обусловливающего его развитие, как правило, обозначается именем прилагательным или именем существительным на латинском или английском (реже другом) языке. Так, мутантная форма с белой окраской глаз была обозначена white, именно благодаря ей в экспериментах Моргана было открыто явление сцепленного с полом наследования. Мутантные формы с черным телом и зачаточными крыльям названы соответственно black и vestigial, благодаря им было описано сцепленное наследование, нарушение его как результат биологического процесса — кроссинговера. Во время проведения этих экспериментов было также доказано, что гены располагаются в хромосоме линейно на определенном расстоянии друг от друга, что позволило впервые построить генетическую карту Х-хромосомы дрозофилы.

Обозначение генов словами, указывающими состояние мутантных признаков, в 1920 г. было утверждено Комитетом по генетическим формам и номенклатуре Американского общества натуралистов. С этого времени на генетических картах в месте локализации гена ставят символ — сокращенный вариант названия мутантной формы дрозофилы, представленный 1—3-мя буквами слова, обозначающего характер мутации: уyellow — желтое тело, scscute — отсутствие щетинок на теле, vg — vestigial — зачаточные крылья и т. д. Аллель дикого типа обозначается символом с индексом « + ». Например, красные глаза (доминантный признак) — w+, белые глаза (рецессивный призе знак) — w, абрикосовая окраска глаз (признак серии множественного аллелизма) — wa. В связи с тем, что мутации (спонтанные, индуцированные) затрагивают все части тела дрозофилы, было принято рядом с символом гена указывать индекс — буква в скобках, обозначающая часть тела: В — тело, Е — глаза, Н — щетинки, W — крылья.

В генетической коллекции дрозофилы имеется большое количество форм, являющихся следствием явления множественного аллелизма, под которым понимается способность одного из аллелей (доминантного или рецессивного) давать целый ряд разных состояний гена в процессе мутагенеза. Классическим примером этого явления у дрозофилы является серия аллелей гена, отвечающих за цвет глаз, представленная более двадцатью состояниями этого признака, которая образует ряд постепенных переходов окраски глаз от белой до нормальной красной, свойственной дикому типу (таблица II. 1).

Таблица II. 1

Серия некоторых аллельных состояний признака цвет глаз у дрозофилы

Символ

Фенотип

Символ

Фенотип

Красный

Медовый

Белый

Абрикосовый

Слоновой кости

Вишневый

Жемчужный

Эозиновый

Коричневый

Светло-желтый у самок и близкий к норме у самцов

Кирпично-красный

Красновато-коричневый

Слегка окрашенный

Цвет крови

Темно-желтый

Коралловый

Каждый из этих генов образует пару с любым другим, входящим в серию множественного аллелизма по признаку, что легко доказывается скрещиванием попарно. Характерной особенностью при скрещиваниях является возникновение компаундов — особей, имеющих промежуточное состояние между признаками скрещиваемых форм, или, что то же самое, отсутствие возврата к дикому типу. Еще одной особенностью серии множественного аллелизма признака — окраска глаз дрозофилы — является одна степень сцепления со всеми другими генами Х-хромосомы.

Эти особенности убедительно доказывают, что они локализованы в одном и том же локусе хромосомы, а значит, произошли путем мутации одного и того гена исходной дикой формы.

Все аллели гена white рецессивные и только две из них доминантны — Wbwx и Wdzl. Большинство мутаций этой серии — множественного аллелизма спонтанного происхождения, но есть и индуцированные, в частности, рентгеновскими лучами, это — wco1 и wcf. Причина мутаций, как правило, не выявлена, но только лишь у небольшого числа мутантных форм этой серии установлено, что причиной является вставка или деления определенного количества нуклеотидных пар.

В настоящее время у дрозофилы описано более 1000 мутантных форм, т. е. на генетической карте локализовано более 1000 генов, отвечающих за эти мутации. Фрагмент генетической карты дрозофилы представлен на рис. II. 1.

Генетическая карта дрозофилы (сокращенный вариант, по Лобашеву, 1968)

Рис. 11.1. Генетическая карта дрозофилы (сокращенный вариант, по Лобашеву, 1968)

Условные обозначения: цифры указывают расстояние между локусами и одним из концов хромосомы (в единицах кроссинговера); —> положение центромеры; В — тело, Е — глаза, Н — щетинки, W — крылья.

Актуальность модельного объекта — дрозофила — в генетических исследованиях возросла благодаря опытам Меллера (1927), удостоенных Нобелевской премии, в которых были разработаны методы оценки мутагенного действия внешних агентов с помощью этого объекта. Эти методы технически просты, в основе их лежит учет летальных мутаций, возникающих под действием изучаемого агента или фактора окружающей среды, количество которых сравнивают с частотой летальных мутаций в контрольной группе.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>