Основные черты истории развития флоры земного шара

Современные данные изучения истории флор земного шара, которые были изложены в предшествующих главах, выявляют вполне отчетливо ряд основных черт в развитии этих флор.

Наиболее древними из дошедших до нас флор покрытосеменных растений, имевших уже в третичном периоде свой современный состав, являются тропические флоры Азии и Ю. Америки и в меньшей степени Африки. Это указывает на то, что формирование их должно быть отнесено к меловому периоду. О древности этих флор свидетельствует и богатство этих флор родами и видами, указывающее на спокойное развитие с самого начала их возникновения.

Палеоботанические данные дают основание предполагать, что тропическая флора в первой половине третичного периода имела свое продолжение по берегам древнего Тетиса в Средней и Передней Азии и в Ю. Европе, а также на юге С. Америки, соответственно расположению тропической зоны в то время. В эоцене тропические флоры Европы и С. Америки представляли, повидимому, непосредственное продолжение одна другой.

В это же. время тропическая флора Африки была связана, с одной стороны, с аналогичной флорой Ю. Америки, а с другой — через Мадагаскар и Индию с тропической флорой Азии. В эоцене в течение короткого времени существовала связь эоценовой флоры Северной и Южной Америки через имевшееся в то время соединение их в области Центральной Америки. Это был период существования пантропической флоры. С отделением Европы-Африки от Америки пантропические связи нарушились. Уже несомненно ранее наметившиеся флористические различия областей тропической зоны в дальнейшем, в результате изоляции, еще более углублялись, что привело к образованию неотропической и палеотропической флор. Позже с отделением Индии от Африки и возникновением пустыни в Аравии, черты различия палеотропической флоры в Азии и Африке значительно усилились, но тем не менее они сохранили до настоящего времени большое число общих палеотропических элементов.

Начавшееся после олигоцена смещение экваториальной зоны к югу явилось причиной постепенного вымирания тропических элементов в С. Америке и Европе, сначала на севере, а затем все дальше к югу. После миоцена в Европе тропическая флора, сильно обедненная и начавшая уже видоизменяться в направлении ксерофитизации, сохраняется еще лишь в пределах Средиземноморской области. Но и здесь к концу третичного периода почти повсеместно происходит замена тропических и субтропических гигрофитов средиземноморскими, ксерофитами.

Изменения, происшедшие во флоре. Европы в течение третичного периода, по мнению Шимпера (Schimper, 69), объясняются не столько снижениями температур, сколько уменьшением влажности. Об этом говорит то обстоятельство, что эоценовая флора Европы развивалась в очень влажных условиях обитания, что давало возможность произрастания таких родов, как Nipa, Sabal, Musa, Sterculia, Aralia.

Последним остатком гигрофитной субтропической флоры, составлявшей некогда единое целое с флорой Средиземноморской области, помимо отдельных реликтов, уцелевших в более влажных районах последней, в настоящее время является флора Макаронезии. Она представляет собой связующее звено между тропической и современной средиземноморской флорами, свидетельствующее об эволюции тропической флоры под влиянием все усиливавшегося осушения климата.

Смещение тропической зоны вплоть до конца ледникового периода к югу, а после него возвращение ее обратно к северу, в современное его положение, явилось причиной бедности современной тропической флоры Африки по сравнению с тропическими флорами Азии и Ю. Америки, наличия разрыва ареала ряда родов в пределах Европы-Африки. Этим же объясняется и удивительное смешение тропических и умеренных элементов, наблюдаемое почти по всей Африке, в особенности в ее южной части.

В Америке с восстановлением в плиоцене материковой связи между ее северным и южным материками отдельные, преимущественно ксе- рофитные, элементы неотропической флоры проникли в южные районы С. Америки.

Вместе с тем как палеоботанические данные, так и монографическое изучение ряда современных семейств и родов свидетельствует о том, что в пределах тропической зоны и к северу и югу от нее, так же как в настоящее время, должны были всегда существовать засушливые и пустынные области, заселенные тропическими и субтропическими ксерофитами. Возникновение многих древних ксерофитных родов покрытосеменных должно быть отнесено к меловому периоду, а ксерофитных голосеменных — к юрскому.

Начиная с неогена, все усиливаясь к настоящему времени, увеличивающаяся сухость климата явилась причиной расширения и возникновения новых ксерофитных областей. Это дало возможность широкого расселения ксерофитных родов, возникновения вторичных центров их многообразия и развития полиморфных циклов их видов. Продолжающееся в то же время наступление ксерофитных областей на области влажных тропиков явилось причиной происходящего процесса выработки ксерофитов из гигрофитных тропических элементов.

В последний период истории растительности этот процесс ксерофи- тизации флоры значительно ускорился в результате уничтожения человеком тропических и субтропических лесов и расширения территорий саванн и пустынь.

Из центров своего возникновения ксерофитные элементы распространились как в пределах самой тропической зоны, так и вне ее. Они сменили третичные гигрофитные элементы средиземноморской флоры, заселили сушу, образовавшуюся на месте Тетиса в Средней Азии, а позже вошли в состав степной флоры Евразии. Таким образом, здесь совершенно очевиден процесс возникновения и расселения ксерофитов средиземноморского типа из состава тропических флор.

Но элементы умеренной флоры возникали не только в процессе возникновения ксерофитов. Мезофильная лесная флора как в части ее деревьев и кустарников, сбрасывающих листья на зимний период, так и в части сопровождающих ее травянистых растений возникла также из состава гигрофитной тропической растительности.

Периодичность в развитии растений свойственна не только странам с умеренным климатом, но и тропической зоне. Даже в наиболее влажных частях тропиков, с очень слабо выраженной климатической периодичностью года установлено, что многие древесные растение, без всякой связи с временем года, сбрасывают свою листву на интервалы различной продолжительности. Можно наблюдать, что деревья одного и того же вида при одинаковых экологических условиях в разное время сбрасывают листья и возобновляют их.

Во влажных тропиках имеется относительно мало деревьев, которые сбрасывают свою листву сразу и стоят совершенно голые. Большинство видов сменяет постепенно листья или сохраняет часть Листвы на дереве, хотя и в отмершем и не функционирующем состоянии, подобно тем дубам, мертвая листва которых держится в течение всей зимы и сбрасывается лишь весной перед распусканием почек. У многих тропических деревьев листья, сохраняясь в функционирующем состоянии, сбрасываются лишь за несколько дней до распускания новой листвы.

Таким образом, даже в областях так называемых дождевых лесов тропиков существует периодичность в жизни растений. Она позволяет различать вечнозеленые деревья, постепенно теряющие лишь часть своей листвы, от деревьев, на большие или меньшие промежутки времени совершенно ее сбрасывающих. Это — результат существования периода покоя, необходимого для развития всем, в том числе и вечнозеленым деревьям (Schimper-Faber, 35). В областях тропиков, с периодической сменой засушливого и влажного периодов года, эта особенность проявилась в периодическом сбрасывании листьев на бедное осадками время года и вызываемом вследствие этого состоянии покоя растительности.

При распространении в верхние пояса гор и за пределы тропической зоны периодическое сбрасывание листьев явилось уже спутником холодных условий климата и физиологической сухости, являющейся их результатом. Зимний период покоя сменил такой же период, вызываемый в жаркой зоне отсутствием осадков.

Мы имеем в этой биологической особенности древесной растительности необходимую предпосылку для понимания процесса эволюции растительности тропиков в лесную растительность влажных областей умеренной зоны. Следовательно, как в условиях, сухого средиземноморского климата, так и во влажных, но более холодных условиях умеренной лесной зоны определяющим обстоятельством превращения тропических элементов в умеренные являлся периодический недостаток влаги.

Одним из основных центров возникновения листопадной флоры является В. Азия. Тропическая зона здесь на таком огромном пространстве как нигде на земном шаре, постепенно переходит в умеренную; тропический климат также постепенно сменяется умеренным. И эта климатическая смена не является чем-то новым, недавно возникшим, а наоборот, существует, не прерываясь, с самого момента возникновения покрытосеменных растений.

При продвижении на север тропических покрытосеменных постепенно возникали листопадные виды, вечнозеленые леса сменялись лесами с опадающей листвой. И сейчас еще в В. Азии можно наблюдать все переходы этих флор одной в другую. Мы можем видеть здесь листопадный лес наших умеренных широт в стадии его возникновения из недр тропической флоры.

А параллельно с этим шли процессы обогащения растительности травянистыми видами. Из спутников леса последние превращались в участников самостоятельных фитоценозов: возникали луга, чуждые тропикам, создавалась высокогорная растительность. Горные ксерофиты возникали на возвышенностях Юньнани и восточного Тибета, а отсюда переходили в Гималаи, создавая по мере их поднятия новые циклы форм.

Нахождение умеренных элементов в горах островов тропической Азии, общих Гималаям и возвышенностям Индо-Китая и Китая, требует проникновения их с последних в третичном периоде по горным системам, в то время еще связанным друг с другом. Это свидетельствует о том, что эти виды в третичном периоде уже существовали в горах Ю. Азии, а не достигли их лишь в ледниковом периоде из. северных широт, как это обычно принимается.

В В. Азии многие распространенные по всему северному полушарию роды отличаются исключительным полиморфизмом, совершенно не поддающимся какой-либо систематической классификации. G распространением этих родов на север и запад это многообразие постепенно исчезает. Хорошо отграниченные в европейской флоре виды в западном Китае сливаются в полиморфные циклы. Наличие еще.

именно здесь, в В. Азии, исходных, примитивных типов говорит, что тут надо искать центр происхождения большинства родов лесной флоры северного полушария.

«Совокупность флоры восточноазиатского побережья, — писал Краснов (94), — должна представить из себя одну грандиозную картину эволюции субтропической третичной флоры в современную флору умеренного и холодного пояса».

Умеренные роды восточноазиатской флоры распространились на запад по склонам поднимавшихся горных систем и уже в первой половине третичного периода достигли 3. Европы. Начиная с миоцена и в течение всего четвертичного периода эти лесные восточноазиатские элементы замещали вымиравшие и стягивавшиеся к южному подножью горных склонов на побережье Средиземного моря, а также в Западном Закавказье и в Крыму элементы древней флоры Средиземноморской области.

Травянистые спутники этой же. лесной флоры в Сибирских горах и Альпах по мере их поднятия давали начало альпийским элементам. Эти горные ксерофиты по хребтам С.-В. Азии проникали в Арктику, где входили в соединение с возникшими еще в третичное время, на ее горах арктическими элементами. В ледниковом периоде виды флоры Альп достигли арктической зоны и вошли также в состав ее флоры.

Ледниковый период уничтожил широколиственные леса Сибири место которых заняли хвойные леса. В Европе уничтоженная ледником растительность восстановилась за счет растений, мигрировавший из убежищ третичной флоры, находившихся к югу от ледника, и с востока — из Средней Азии и Сибири. Таким образом, в северном полушарии элементы умеренной флоры возникли преимущественно в Восточной и Северо-восточной Азии и отсюда распространились на запад, сменяя в Европе вымиравшую и отступавшую субтропическую флору. Они распространялись и на восток через берингийское соединение в С. Америку. Умеренные элементы последней, менее многочисленные, распространялись на запад в пределы В. Азии и дальше до Европы. Возможно, что на севере Европы третичная субтропическая флора могла также дать начало умеренным элементам. Но во всяком случае сейчас может считаться несомненным, что в северном полушарии главным центром возникновения умеренной флоры была не Европа, а Азия.

А в это же время в южном полушарии, там, где тропическая флора достигала областей с умеренными условиями климата, шел тот же процесс формирования умеренной флоры. Он происходил в Ю. Африке, где флора сохранила еще многочисленные связи с тропической флорой. Он шел в Австралии, где тропические исходные типы, после утраты Африкой связи с тропической Африкой и Азией, дали начало своеобразным и многочисленным циклам ксерофитных умеренных элементов. В Ю. Америке с подъемом Анд вырабатывались из состава тропической флоры умеренные андийские элементы, распространившиеся по Андам вместе с направлявшимися с юга умеренными же антарктическими элементами.

Таковы основные черты эволюции флоры с мелового периода, рисуемые нам данными, изложенными в предшествующих главах. Совершенно очевидно, что причиной указанного направления развития флор была борьба за влагу: вот основной стимул эволюции растительного мира, оказывающий свое воздействие на растения с момента выхода их на сушу. Даже в пределах влажного тропического леса существуют растения, приспособленные к разным условиям влажности. Равномерность климата присуща здесь лишь нижним поясам горных склонов. В верхних же поясах она нарушается, амплитуда изменений отдельных климатических факторов увеличивается, а вместе с этим растения начинают испытывать недостаток влаги, не только вследствие уменьшения ее количества, но и в результате физиологической сухости, из-за снижения температуры. А это сказывается уже не только на строении произрастающих здесь растений, но и на составе семейств и родов, который приближается к составу флоры не только умеренной, но и северной зон. Краснов в талантливой статье, посвященной флоре Востока Азии (94), писал, что в верхнем поясе горных склонов Явы «невольно видишь элементы тундры, увеличенные до деревьев, или правильнее — наоборот, элементы тропического леса, собранные в формацию тундры, но еще не успевшие уменьшиться и выродиться в настоящие тундровые формы. Эта близость флоры горных вершин Явы к столь противоположным по свойствам тундрам севера представляет громадный интерес, так как она показывает, что флора тундры может быть непосредственным производным флоры тропического леса».

При подъеме на вершины гор Цейлона он наблюдал иную картину: здесь растительность представляла собой как бы «недоконченный луг, где господствующие семейства наших луговых растений еще имели вид деревьев и кустарников». Впечатления, вынесенные им из посещения горных вершин тропиков, подтверждали его мысль, что «растительность холодного пояса нашей планеты образовалась путем отбора из элементов тропической растительности видов, могущих расти при условии низкой температуры. Действуя веками на этих избранников, она содействовала их вырождению в арктических пигмеев».

Но эти ксерофиты возникали не только при подъеме в горы в результате невозможности усваивать влагу из-за недостатка тепла; они развивались и в сухих областях тропиков с периодическим изменением условий влажности. Там, где количество осадков снижается до 900— 1500 мм с выраженным в течение 4—6 месяцев периодом засух, тропический высокоствольный лес сменяют низкоствольные леса или заросли колючих кустарников и саванны. В областях с еще меньшим количеством осадков, с еще более продолжительным периодом засухи ксеро- фитизм тропической флоры достигает своего высшего проявления.

На границе тропической зоны, как мы видели, шел тот же процесс вырождения тропической растительности и выработки ксерофитных элементов. Приспособленные к жизни в условиях малого количества влаги, не боящиеся низких температур ксерофиты получили возможность распространения в засушливые степи и пустыни, в умеренные и холодные зоны, на склоны и вершины горных хребтов. Такое формирование умеренной флоры должно было происходить повсюду у северных и южных пределов тропической зоны.

Океанический элемент во флоре земного шара представляет собой вымирающий реликт прежних климатических условий как остаток древнейшей флоры земли (Gams, 31). Влажные области тропической зоны, а также и субтропиков, как Португалия, черноморские побережья Балканского п-ова, М. Азии и Кавказа, Талыш, В. Азия, атлантическая С. Америка, — хранят последние остатки умирающей древней флоры. Принадлежавшие ей территории заняла ксерофитная флора, способная к многочисленным изменениям и приспособлениям, соответственно бесконечному разнообразию экологических условий засушливых и холодных областей, в которых она растет.

Но если тропические флоры являются наиболее древними флорами земного шара, если в тропической зоне происходило образование умеренных элементов, то не может не возникнуть вопрос: где же возникли покрытосеменные растения? На этот вопрос не существует сколько- нибудь удовлетворительного ответа, так как мы не только не знаем, где появились покрытосеменные, но не знаем, когда и из каких исходных форм они возникли. Ископаемые находки первых покрытосеменных не дают на это ответа, так как во всех наиболее древних меловых местонахождениях были найдены одновременно представители различных и высокоорганизованных, семейств и родов, что указывает на значительную степень развития этой группы растений в это время. Это же свидетельствует о том, что зарождение покрытосеменных должно было произойти значительно раньше, по всей вероятности, до мелового периода.

По вопросу о месте возникновения покрытосеменных растений были высказаны различные предположения: Галлир считал местом их возникновения гипотетический материк в Тихом океане — Паци- фик, Томас — Гондвану, Арльдт — Ангариду. Наиболее распространенной в настоящее время точкой зрения является теория полярного происхождения покрытосеменных, т. е. возникновение их в пределах современной арктической зоны, откуда они распространились на юг по всем, материкам и таким образом дошли до оконечностей и материков южного полушария. Основанием для такого заключения являлось нахождение в середине прошлого столетия в меловых отложениях Гренландии и других местах современной Арктики многочисленных остатков покрытосеменных растений.

За протекшие с тех пор годы количество этих арктических находок не только меловых, но и третичных сильно увеличилось. Тем не менее в настоящее время весь вопрос начинает приобретать совершенно другое освещение в связи с нахождением ряда меловых флор значительно южнее, в умеренной зоне, в особенности в В. Азии (см. гл. VII). Это показало не только то, что флоры покрытосеменных были распространены в меловом периоде значительно шире, чем мы до сих пор предполагали, но и также и то, что нам далеко еще не известен ни фактический меловой ареал, ни тем более исходный центр распространения покрытосеменных растений.

Вся тропическая зона, а также значительная часть территорий южных материков в палеоботаническом отношении чрезвычайно мало исследована. Но уже те немногие данные, которые имеются, свидетельствуют о том, что, когда эти громадные территории земного шара будут палеоботанически изучены так же обстоятельно, как и в северном полушарии, взгляды на происхождение покрытосеменных и их прошлое распространение подвергнутся коренному изменению.

На это указывает уже изучение морфологии, систематики и географии современных семейств и родов покрытосеменных, свидетельствующих о том, что центры происхождения многих из них не могли находиться ни в северной, ни в южной умеренных зонах. Их распространение может быть понятно лишь при допущении происхождения исходных форм между этими двумя зонами, т. е. в тропической зоне, откуда они распространились на север и на юг, дав начало видам, вошедшим в состав умеренных флор. Что такой вывод диктуется историей современных флор и их географическим распространением, мы видели на протяжении всего изложенного и в особенности из данных истории антарктической флоры (гл. IV). Морфология и систематика растений могут к этому прибавить очень много доказательств, как это показали исследователи, рассматривавшие всю проблему в целом (Andrews, 16; Irmscher, 22), или монографы, изучавшие эволюцию отдельных родов. Мы не имеем возможности дать Сейчас сводку всех этих многочисленных данных и вынуждены привести лишь часть в виде примеров.

Сравнительная морфология растений свидетельствует о том, что филогенетически более древними признаками вегетативного строения являются: древовидное и вообще деревянистое строение стебля, крупные, часто перистые и сложные листья. Эти древние признаки во многих случаях присущи родам тропических флор. Умеренные же флоры имеют роды тех же семейств или виды тех же родов, но в виде кустарников или трав с более приспособленными к недостатку влаги листьями, или же последние редуцируются, функции же их выполняют метамор- физированные стебли.

По мнению Бьюса (Bews, 25), растительные типы могут быть расположены в систему, отвечающую их эволюции. В ней исходным будет тип растений влажного тропического леса. Поэтому внетропические роды и виды, но связанные в своем обитании с влажными условиями побережий рек и морей, болот, сохраняют физиономический древний тип растений. Типы же растений саванн, степей, зарослей ксерофитных кустарников и полупустынных суккулентов будут дериватами, возникшими из первого типа.

Эта эволюция морфологического строения растений может быть иллюстрирована следующими примерами.

Порядок Umbelliflorae включает в числе других семейство Araliaceae, представленное большей частью деревянистыми формами в тропической и субтропических зонах, и Umbelliferae, травянистые роды которого приурочены главным образом к умеренным зонам земного шара.

В состав семейства Rubiaceae входят многочисленные деревянистые роды в тропиках и травянистые — в составе умеренных флор. Семейство Leguminosae имеет основных представителей в тропиках, в виде деревьев с перистыми листьями, при распространении же его в умеренные области образовались травянистые трибы — Vicieae, Trifolieae и Loteae. Порядок Ranales включает древовидные, распространенные главным образом в тропиках и субтропиках семейства Magnoliaceae и Апопасеае, а в умеренных зонах обоих полушарий — травянистые Ranunculaceae.

Такие же соотношения можно установить внутри других семейств; так, например, в семействе злаков деревянистые бамбуки — трибы Bambuseae — примитивны и по ряду признаков строения своего цветка (Bews, 29). Они распространены, преимущественно в тропических и субтропических областях земного шара, причем относительно примитивные формы, имеющие плоды в виде ореха или ягоды, приурочены к Ю.-В. Азии и островам Тихого и Индийского океанов, т. е. к обширному ареалу, характеризующемуся жарким, влажным или муссонным климатом.

Более же специализированные трибы представлены вьющимися или травянистыми формами, приспособленными к сухим субтропическим или более холодным условиям обитания. Они имеют значительно более широкое распространение в обоих полушариях и проникли в. С. Америке в пределы ее умеренных областей. Они характерны также для горных флор Гималаев, Анд и В. Африки. Дальнейшая дивергенция привела к образованию травянистых родов, как, например, относящихся к трибе Festuceae, теснейшим образом связанной и с травянистыми формами Bambuseae и являющейся наиболее примитивной среди: злаков умеренной зоны. В трибе Festuceae можно проследить интересный эволюционный ряд развития, начинающийся гигрофильными и лесными злаками и заканчивающийся степными и альпийскими.

Но из этого нельзя делать заключение, что травянистые формы присущи только умеренным зонам. Тропические флоры имеют также травянистые виды или целые роды, например, в семействах Cucurbitaceae, Lobeliaceae, Campanulaceae, Compositae, Solanaceae, Liliaceae, Orchidaceae и др. Это подтверждает возникновение умеренных форм в пределах тропической зоны в результате приспособления к ксерофит- ным условиям обитания в областях с периодической сменой влажного периода сухим и при подъеме в горы. Это в то же время делает понятным распространение травянистых потомков тропических деревянистых исходных форм в пределы умеренных зон.

Такая же эволюция наблюдается и в отношении листьев. Во влажных тропиках многие семейства включают большое число родов и видов, представленных мощными деревьями с роскошной, большей частью перистой листвой, имеющих часто пантропическое распространение. В соседних же внетропических областях они заменены уже вторичными формами, которые являются ксерофитными видоизменениями предыдущих. В южном полушарии они большей частью имеют форму полукустарников, кустарников или карликовых деревьев, реже трав. В северном же полушарии это редко деревья или кустарники, а преимущественно травянистые многолетники или однолетники. Примером такой эволюции может служить род Acacia, тропические формы которой имеют перистые листья. Секция его Gummiferae, еще широко распространенная по всем тропикам и субтропикам, уже приспособлена к ксе- рофитным условиям обитания. В Австралии же секция Phyllodineae, включающая около 420 видов, характеризуется отсутствием листьев, замененных филлодиями.

Секция Sophoreae из семейства бобовых представлена в тропической зоне древовидными или кустарниковыми родами с перистыми листьями, из которых только немногие, как Sophora (S. japonica) и С1а- drastis (С. Америка, Япония, Манчжурия), Virgili (Ю. Африка) растут вне влажных тропиков. Из нее развились умеренные роды северного полушария, объединяемые в составе секции Podalyrieae, являющиеся уже кустарниками, часто с цельными листьями, или травянистыми формами.

Исходные роды семейства Myrtaceae: Psidium, Eugenia, Myrtus, объединяемые в подсемейство Myrtoideae, широко распространены в тропиках как Старого, так и Нового Света. В тропической и субтропической Америке это семейство дало роды Myrcia, Calyptranthes, Marlierea и др. По Berry (14), род Myrcia, включающий в настоящее время 450 видов, наиболее близок к древнему, первичному типу Myrtaceae. Этот последний в Австралии дал ксерофитные циклы форм: сначала Metrosidereae, а затем, быть может, и Eucalypteae. Эвкалипты имеют как по строению, так и по расположению выражено ксерофитный тип листьев. Но их ювенильные, супротивные, сердцевидные и сидячие, расположенные горизонтально листья свидетельствуют о происхождении рода Eucalyptus от тропического гигрофитного исходного типа.

Тропические роды семейства Rutaceae имеют крупные, перистые листья, представляя собой первичный тип рутовых. Одним из исходных для ксерофитных циклов рутовых явился тип Xanthoxyleae. Род Xanthoxylum в настоящее время широко распространен по влажным тропикам. Этот исходный тип в Австралии дал эндемичную трибу Boronieae с 18 родами и, примерно, 180 видами, характеризующимися уменьшенной пластинкой листьев, при этом простой или трехлопастной, лишь редко перистой. В Ю. Африке этот же древний, тропический тип дал также эндемичную трибу Diosmeae, включающую 11 родов с примерно 200 видами. В северном же полушарии один из исходных типов дал трибу Ruteae с травянистыми представителями.

Во всех рассмотренных примерах исходный тип древовидный с крупной, часто перистой, листвой имел пантропическое распространение во влажных тропиках. В большинстве случаев из него возникали трибы, роды и виды мезофильного характера, сбрасывающие листья или с отмирающей надземной частью в засушливые или холодные периоды года. В более засушливых условиях они дали начало еще более выраженным ксерофитам. Это проявилось в уменьшении размеров всего растения (карликовые, деревья, кустарники, полукустарники) и листьев, а также и изменении строения последних. Помимо того, ксерофитизм выразился в развитии химических веществ, служащих также защитой от испарения: у Leguminosae — смол и сходных с ними веществ; у Myrtaceae, Rutaceae, Verbenaceae, Labiatae и др. — эфирных масел; у Euphorbiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae — млечного сока, содержащего каучук; у Sapindaceae и Sterculiaceae — клейких веществ в листьях и корнях.

В еще более неблагоприятных в отношении сохранения и восприятия влаги условиях создавались формы с травянистыми отмирающими надземными стеблями и различного типа, иногда сильно развитым, подземным стеблем в виде корневищ, клубней, луковиц, в том числе и эфемероиды. Наконец, возникали эфемеры, приурочивавшие короткий цикл своей жизни к благоприятному периоду года.

Эти особенности давали возможность приспособления к чрезвычайно разнообразным условиям обитания, а вместе с тем и широкого распространения. Возникали вторичные центры ареалов, из которых полиморфные циклы форм заселяли осушавшиеся территории, вытесняя и сменяя гигрофитных предшественников.

Систематика растений дает также многочисленные доказательства происхождения ряда родов в тропической зоне. Так, например, согласно исследованию Handel-Mazzetti (29), род Lysimachia имеет тропическое происхождение. Являясь наиболее примитивным и наиболее древним родом семейства Primulaceae, он также дает указание на тропическое происхождение более молодого, в настоящее время гораздо более дифференцированного и имеющего типично внетропическое распространение, рода Primula. Согласно Энглеру (Engler, 09), семейство Агасеае является преимущественно тропическим. Один из центров его развития находится в Малезии, Индии и южном Китае. От тропических предков возникли, по всей вероятности, и роды Acorus и Arum. Первый из них доходит до 50° с. ш., a A. calamus в Норвегии — до 63° с. ш. Он распространился через В. Азию в С. Америку и через Сибирь в Европу. Род Arum является древним родом Средиземноморской области, где он представлен приблизительно 20 видами. Один из этих видов — A. Jacquemontii проник до Афганистана и Кашмира, где он растет до 2300 м н. у. м., являясь самым восточным представителем этого рода, который сосредоточен преимущественно в западной части Средиземноморской области.

Таких примеров можно привести множество, но еще более показательными являются семейства, роды которых имеют основную часть своего ареала во внетропических зонах северного и южного полушарий. К числу таких семейств относится семейство Ranunculaceae, распространенное преимущественно в северной, внетропической зоне. Но оно представлено и во внетропической зоне южного полушария, а также и в тропиках (Anemoneae). В родственном отношении оно тесно связано с тропическими семействами Апопасеае и Magnoliaceae (Prantl, 91).

Семейство Papaveraceae также сосредоточено главным образом во внетропической зоне северного полушария, но оно представлено, хотя и в значительно меньшем количестве видов, и в южном полушарии — в Ю. Африке, Австралии и Ю. Америке. Тропической зоне всецело принадлежит род Bocconia (тропическая Америка) и ряд видов других родов в тропиках как Нового, так и Старого Света. Виды родов Corydalis и Dicentra в тропиках растут в горных поясах. Papaveraceae очень близки к тропическому семейству Capparidaceae (Fedde, 36), а из этого последнего может быть выведено и семейство Cruciferae. Крестоцветные, так же как и предыдущих два семейства, наиболее распространены в северном полушарии, но растут и в южном вплоть до антарктических островов, где представлены во многих случаях древними, систематически изолированными типами (например, Pringlea на Кергеленских о-вах). Они имеются и в тропиках, где приурочены к горным поясам (Schulz, 36).

Такое же распространение характерно и для семейства Coriariaceae с одним родом Coriaria, имеющим ряд видов в субтропической В. Азии и один вид в западной части Средиземноморской области. Помимо этого, имеются также виды в Новой Зеландии и на прилегающих островах, а также в тропической Америке от Перу до Мексики с разрывом ареала в Новой Зеландии (Engler, 96).

Семейства Асегасеае и Hippocastanaceae северного полушария находятся в тесных родственных связях и могут быть объединены с чисто тропическим семейством Sapindaceae в один ряд Sapindales (Radlkofer, 96).

Совершенно ясны те же соотношения с тропической флорой в семействе Lythraceae, имеющем главную массу своих родов и видов в тропической зоне. Незначительное число видов растет во внетропических зонах: в Америке, Евразии к северу от Сахары и Гималаев, в Австралии, Ю. Африке и в пампасах Ю. Америки. Наиболее близкие его родственные связи имеются с семействами: Myrtaceae, распространенным в тропической зоне и имеющим вторичный центр развития в Австралии, и Onagraceae, представленным в тропиках и отчасти в северной внетропической зоне (Epilobium). Наибольшее количество родов и видов последнего семейства находится в антарктической флористической области (Koehne, 98).

Семейство Lentibulariaceae имеет наибольшее распространение и наибольшее число родов и видов в тропической зоне, но представлено также и во внетропических зонах северного и южного полушарий. Интересно отметить, что род Utricularia имеет в Европе около 7 видов, живущих исключительно в воде, из общего количества 200 видов. Большинство из них растет в тропиках, в том числе все наземные виды (Kannenski, 95).

Семейство Umbelliferae подразделяется на 3 подсемейства: Hydrocotyloideae, Saniculoideae и Apioideae. Первое из них наиболее распространено в южном полушарии вплоть до антарктических островов. Наиболее богатый видами род этого подсемейства Hydrocotyle имеет часть своих видов в пределах тропической зоны: в Азии и Ю. Америке. Второе подсемейство Saniculoideae представлено как в северном, так и в южном полушариях. Относящийся к нему род Sanicula распростри- нен от Европы, В. Азии и атлантической С. Америки — через тропическую Африку до Капской Земли, через Индию до Явы и через Мексику до Чили. Второй богатый видами род этого подсемейства Eryngium, обнаруживающий совершенно ясную эволюцию от гигрофитных к ксе- рофитным формам, распространен на всех материках за исключением тропической и Южной Африки. Наибольшее сосредоточие видов этого рода находится в тропической Америке. Третье подсемейство Apioideae имеет наибольшее распространение в северном полушарии. Только 1/5 его родов распространена вне последнего: большая часть распространена в тропиках, остальные же растут в Средиземноморской области до тропической Африки или еще дальше до Ю. Африки и от С. Америки далеко на юг в пределах Ю. Америки.

Наиболее примитивные типы зонтичных относятся к подсемейству Hydrocotyloideae, которые, в свою очередь, возникли из состава тропического семейства Araliaceae (Drude, 78).

Останавливаясь на объяснении происхождения таких семейств, мы можем констатировать разнообразие точек зрения и неуверенность высказывавших их авторов. Так, Друде в разное время высказал три совершенно различных предположения о происхождении семейства зонтичных: 1) полифилетическом, 2) в северной и, наконец, 3) в южной умеренной зонах. Большинство авторов склоняется к мысли, что эти семейства возникли в северном полушарии, откуда по горным хребтам или в ледниковом периоде, благодаря охлаждению климата, распространились в пределы южного полушария.

Такое объяснение не соответствует ряду данных современной науки. Так, палеоклиматология не оставляет никакого сомнения в том, что в истории земли никогда не существовало такого времени, когда бы отсутствовала климатическая зональность. Это положение сейчас никем уже не оспаривается. А отсюда следует, что хотя тропическая зона и изменяла свое положение, но тем не менее всегда разделяла умеренные зоны северного и южного полушарий.

Охлаждение климата, связанное с оледенением северной умеренной зоны, в Азии и Ю. Америке очень незначительно сказалось на климате тропической части Азии и Ю. Америки, в Африке же оно вызвало отодвигание к югу тропической флоры. Таким образом, тропическая флора не была уничтожена во время ледникового периода и продолжала попрежнему служить барьером, препятствовавшим распространению умеренных элементов из северного полушария в южное или наоборот. Но помимо того, четвертичное оледенение происходило слишком недавно, а предыдущие оледенения — пермо-карбоновое и другие чересчур давно, чтобы при помощи их можно было объяснять прохождение покрытосеменных растений через тропическую зону.

Остается, следовательно, возможность единственного предположения — это распространение этих растений по меридиональным горным хребтам. Но такие хребты в меловом периоде, когда началось распространение покрытосеменных, отсутствовали. Те же, которые возникли в третичном периоде, преимущественно во второй его половине, точно так же являются чересчур юными для объяснения этого распространения. В Европе-Африке такие хребты отсутствуют; в Азии связь хребтов островов Малайского архипелага с Гималаями носит также, как мы указывали, очень поздний характер, причем проникшие на них умеренные элементы до настоящего времени являются изолированными тропической растительностью ниже расположенных поясов горных склонов. Кордильеры Северной и Южной Америки были разъединены до плиоцена морским проливом, а сейчас — тропической флорой в области Панамского перешейка.

Но если даже, вопреки всему вышеизложенному, мы допустили бы возникновение покрытосеменных в арктической зоне, где тропических условий климата никогда не существовало, как это сейчас совершенно доказано, выводить из них тропические роды или тропические виды умеренных родов было бы совершенно невозможно. Вследствие этого нам представляется, что единственно правильной, разрешающей все затруднения является точка зрения Ирмшера (Irmscher, 22), что покрытосеменные возникли в тропической зоне, но не современной, а мелового и начала третичного периодов, и распространились на север и на юг от нее в пределы умеренных зон.

Но из этого, конечно, не следует, что в умеренных и даже холодных зонах не шел процесс видообразования и формирования родов, но эти виды и роды остались ограниченными в своем распространении или северным или южным полушарием. Лишь ничтожное количество их, как мы видели (гл. XV), получило возможность пройти в ледниковом периоде по хребтам американских Кордильер сквозь тропическую зону, образовав биполярные ареалы видов. Но для понимания происхождения покрытосеменных и истории образованных ими флор они никак указаний дать не могут.

Такова картина эволюции флор земного шара, рисующаяся в свете современных исследований. В ней все ясно и понятно до тех пор, пока мы будем допускать возможность перемещения материков и изменения их положения как по отношению друг к другу, так и по отношению к полюсу. Разрывы ареалов и произрастание растений в прежние геологические периоды в широтах, совершенно не соответствующих их экологическим особенностям, находят свое объяснение в свете этой рабочей гипотезы. Для понимания прошлого и современного распространения растений и животных необходимо такое толкование, которое одновременно давало бы объяснение и изменениям климатической зональности, и нахождению одних и тех же или викарных родов и видов на удаленных друг от друга материках и островах.

Ни одна из раньше существовавших теорий не объясняла оба эти момента, теснейшим образом связанные друг с другом. Теории погружения промежуточных материков, так же как и неподвижности материков и океанов оставляли непонятным произрастание растений в совершенно иных климатических условиях, а многочисленные гипотезы климатических изменений не давали никакого объяснения разрывам ареалов. Но, помимо того, все эти теории и гипотезы не имеют и преимущества считаться научно доказанными. Противоречий с данными геологии и физической географии в них не меньше, а значительно больше, чем в гипотезе перемещения материков.

Вследствие этого стоит лишь нам отказаться от тех преимуществ, какие дает нам эта последняя гипотеза, чтобы биогеография вновь стала полна неразрешимых загадок. Неминуемо возвращение к представлениям об одновременном «сотворении» видов в разных частях земного шара или, что то же самое, к их политопному возникновению; не обойтись без птиц, переносивших их семена в своих желудках или на ладах и перьях через тысячи километров в самых разнообразных направлениях, без рыб, заглатывавших эти семена, переплывавших с ними моря и океаны и выбрасывавших в нетронутом виде на противоположных берегах; неизбежно прибегать к ветрам и морским течениям, увлекающим плоды и семена растений из тропических широт в умеренные и холодные и наоборот, где они, попав на морские побережья, прорастают и распространяются в глубь страны вплоть до вершин ее гор, невзирая ни на какие экологические факторы. Но мы уже не вернемся к этим сказочным объяснениям сложных моментов биогеографии, мы уже переросли их наивную примитивность.

В истории науки не было таких новых идей, которые были бы сразу всеми приняты, которые не встречали бы насмешливого отношения. Преодоление старых навыков мышления дается постепенно, десятилетиями. Однако мы не сомневаемся в том, что гипотеза перемещения материков является одной из тех необходимых для поступательного движения науки гипотез, которые, по выражению Гете, подобны лесам, возводящимся перед зданиями и сносящимся, когда здание готово; не следует только принимать эти леса за сами здания. Мы и не принимаем гипотезу перемещения материков за историю самих материков, которую мы стремимся при помощи ее постичь, но и не сомневаемся, что благодаря ей мы приблизились к этому в большей степени, чем когда бы то ни было.

Вегенер с полным правом мог бы повторить слова из письма Дарвина к Аза Грею: «Я никак не могу поверить, чтобы ложная теория могла объяснить столько фактов, как, без всякого сомнения, мне кажется, объясняет моя теория».

Наш обзор истории развития флор был бы неполон, если бы мы в Заключение не указали на самый мощный из современных факторов — деятельность человека, изменяющую естественные процессы эволюции флор. Если первоначально воздействие человека на растительность носило разрушительный характер, то в течение последних столетий оно приобрело созидательное значение. Человек изменил по своему усмотрению видовой состав растительности, нарушил естественные границы флористических областей, увеличил ареалы видов. Он создал новые растения и покрыл ими громадные территории своих полей. Своими мелиоративными мероприятиями он изменил экологические факторы, а методами культуры и воздействия на растения подчинил их своей воле.

Пройдет еще несколько столетий, и те последние следы истории флор прежних геологических периодов, которые мы еще имеем возможность наблюдать, окончательно сотрутся, и, быть может, только заповедники сохранят следы прошлого растительного покрова земли.

Эти изменения растительности в результате деятельности человека настолько значительны и многообразны, что рассмотрение их должна составить предмет отдельного и большого исследования.

Литература

Краснов А. Н. География растений. Харьков, 1899.

Краснов А. Н. Из поездки на дальний восток Азии. Землеведение, № 2 и 3,1894.

Шостаковский С. А. Ксерофилия и видообразование. Сов. ботаника. 1937.

Andrews Е. С. The Geological History of the Australian Flowering Plants. Amer. Journ. of Sci., 4 ser., v. 42, 1916.

Berry E. W. The Affinities and Distribution of the Lower Eocen Flora of S.-E. North America. Proc. Amer. Phil. Soc., v. 53, 1914.

Bews J. W. Plant Forms and their Evolution in South Africa. London, 1925.

Bews J. W. The World’s Grasses. London — N. Y., 1929.

Drude O. Umbelliferae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. Leipzig, II, Abt. 8, 1898.

Engder A. Die Bedeutung der Araceen fur die Pflanzengeographische Gliederung des tropischen und extratropischen Ostasiens. Sitzber. Preuss. Akad. Wiss., 1909.

Fedde H. Papaveraceae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. 2 AufL, Leipzig, Bd. 176, 1931.

Gams H. Dais ozeanische Element in der Flora der Alpen. Jahrb. d. Ver. z. Schutz d. Alpenpil., Ill, 1931.

Handel-Mazzetti H. Die Subgenera, Sektionen und Subsektionen der Gattung Lysimacuia L. Pflanzenareale. Jena, Reihe 2, H. 5, 1929.

Hoeck F. Die Beschrankung pflanzlicher Verwandschaftsgruppen von hoherem Range als Gattungen auf einzelne Lebensreiche und Pflanzengebiet. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 50 Suppl., 1914.

Irmscher E. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. Mitt. Inst f. allg. Bot. in Hamburg, V, 1922.

KoehneE. Lythraceae in: Engler u. Prandll. Pflanzenfamilien. Leipzig, III, 7, 1898.

Kamienski F. Lentibulariaceae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. Leipgig, IV, 3 b, 1895.

Radlkofer L. Sapindaceae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. Leipzig, III, 5, 1896.

Schimper A., Faber F. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena, 1935.

Schimper L. Ph. Traite de paldontologie vegetale. I, 1896.

Schulz O. Cruciferae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. 2. Auf 1., Leipzig, Bd. 17 b, 1936.

Engler A. Coriariaceae in: Engler u. Prandtl. Pflanzenfamilien. Leipzig, III, 5,1896.

Stefanoff B. Ueber die parallelen Beziehungen in der Entwicklung des Leitungs und Blattsystems unter Beriicksichtigung der okologischen Entwicklung der Landvegetation. Fedde’s Rep. spec, nov., Beih. 94.

Strockeb O. Der Wasserhaushalt agyptischer Wiisten und Salzpflanzen vom Standpunkt einer experimentellen und vergleichenden Pflanzengeographie. Bot. Abh., H. 13, 1928.

Wolff H. Umbelliferae — Saniculoideae in: Engle r. Pflanzenreich. Leipzig — Berlin, IV, 228, 1913.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ