Тип Кольчатые черви (Annelida)

Название типа происходит как уменьшительное от лат. anulus — кольцо. В мировой фауне известно более 12 700 видов кольчатых червей, в Российской Федерации — около 1 180. Размеры кольчецов варьируют от долей миллиметра до 2,5 м. Кольчатые черви — двустороннесимметричные трехслойные животные.

Строение и физиология.

1. Кольчатые черви характеризуются метамерностью внешнего и внутреннего строения, т.е. повторением одинаковых его частей друг за другом вдоль главной оси (рис. 2.10).

Анатомия кольчецов [Жизнь животных. Т. 1 1968] (вскрытый Nereis)

Рис. 2.10. Анатомия кольчецов [Жизнь животных. Т. 1 1968] (вскрытый Nereis):

  • 1 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза;
  • 4 — органы химического чувства; 5 — ротовой сегмент (перистомиум);
  • 6 — усики ротового сегмента; 7 — параподии с пучком щетинок; 8 — сегменты тела; 9 — стенка тела; 10 — глотка; 11 — желудок; 12 — боковые выросты кишечника; 13 — средняя кишка (на рисунке срезана, чтобы показать брюшную нервную цепочку); 14 — брюшная нервная цепочка; 15 — брюшной кровеносный сосуд; 16 — спинной кровеносный сосуд; 17 — кольцевые кровеносные сосуды;
  • 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — целом

Тело обычно подразделяют на три отдела, выраженных в той или иной степени у различных представителей: несегментированные головной (простомиум) и хвостовой (пигидий) и метамерный туловищный, состоящий из сегментов (сомитов). Головной отдел часто несет хорошо развитые органы чувств. Тело представителей класса Polychaeta имеет ясное подразделение на указанные отделы. Голова образована головной лопастью — простомиумом и ротовым сегментом — перистоми- умом, часто усложненным в результате слияния с 2—3 расположенными за простомиумом туловищными сегментами. Ротовое отверстие находится на вентральной стороне перистомиума. Характерными придатками простомиума, обычно служащими органами обоняния и осязания, являются пара пальп (щупиков) и пара (или более) тен- такул (щупалец). На туловищных сегментах у Polychaeta имеются парные мускулистые боковые выросты — параподии, с помощью которых полихеты передвигаются.

Параподии являются первыми, еще примитивными конечностями беспозвоночных, они способны совершать синхронные гребные движения. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей — нотоподия (дорсальной) и невроподия (вентральной). У мно- гощетинковых червей на параподиях развиты пучки многочисленных щетинок. На спинной и брюшной стороне базальной части параподии расположены спинной и брюшной усик, имеющие обонятельное и осязательное значение; у некоторых спинной усик преобразуется в перистые жабры. Параподии несут щетинки, некоторые из которых (ацикулы) являются опорными: к ним прикрепляются мышцы, приводящие в движение щетинки и саму параподию. Параподии могут быть редуцированы у видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни.

У представителей класса Oligochaeta головной отдел не выражен, на переднем конце тела имеется головная (предротовая) лопасть, представляющая собой округлый выступ впереди рта, она обычно лишена глаз и каких-либо придатков. Параподии отсутствуют, в передней трети тела у половозрелых особей имеется железистый поясок. Число сегментов тела может сильно колебаться — от 5—6 до 500—600, рудиментами параподий являются расположенные метамерно по бокам тела 4 пучка щетинок. Движение олигохет осуществляется сокращениями тела, при передвижении в почве важную роль выполняют щетинки, упирающиеся в стенки прорытого прохода, и препятствующие движению назад.

У представителей класса Hirudinea тело разделено на 30—33 сегмента, которые перетяжками наружных слоев тела разделяются на кольца, число их у представителей разных групп пиявок варьирует от 3 до 5. Сомиты переднего и заднего концов тела состоят из меньшего числа колец, чем остальные (полные) сегменты. Щетинки сохранились только у древних пиявок (на пяти передних сегментах), у остальных видов они отсутствуют. Приспособление к гематофагии (питанию кровью) наложило серьезный отпечаток на организацию пиявок: они имеют две присоски: передняя (у древних пиявок — представителей подкласса Archihirudinea еще слабо развитая) и задняя (вторично подвергающаяся редукции у некоторых видов настоящих пиявок — представителей подкласса Euhirudinea). Передняя присоска окружает рот и состоит из четырех слившихся сомитов. Задняя присоска образовалась у древних пиявок в результате слияния четырех сомитов, а у настоящих пиявок — семи сомитов. Тело подавляющего большинства видов сильно уплощено; цилиндрическая форма наблюдается сравнительно редко. Пиявки плавают, изгибая тело в вертикальной плоскости, а ползают — попеременно присасываясь то передней, то задней присоской.

  • 2. Кожно-мускульный мешок представлен однослойным покровным эпителием и выделяемой им наружу кутикулы, залегающими под эпителием наружными кольцевыми и внутренними продольными мышцами, а у пиявок и диагональными мышцами. Изнутри они подстилаются целомическим эпителием. Типичный кожно-мускульный мешок образуют пучки мышц, обычно в виде 4 продольных лент: двух дорсальных и двух вентральных; иногда таких лент может быть больше. У полихет по бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным целомическим эпителием. У олигохет тело покрыто кожным эпителием, несущим большое количество железистых клеток. Выделяемая ими слизь предохраняет червей от высыхания, механических повреждений и способствует передвижению.
  • 3. Кольчатые черви имеют сегментированную полость тела — целом. В литературе целом часто называется вторичной полостью тела. Это связано с представлениями о целоме как апоморфии кольчатых червей по сравнению со схизоцелем первичной полости тела круглых червей, возникшей якобы раньше. Считаем, что от этого названия лучше отказаться из-за его несоответствия современным представлениям о происхождении целома, схизоцеля и паренхиматозности, дабы избежать возможной путаницы. Целом кольчатых червей расположен между кишечником и стенкой тела и заполнен так называемой целомической жидкостью, являющейся внутренней средой организма. Целом полихет развит у разных видов в различной степени. У примитивных форм целом представлен отдельными группами мезенхимных клеток, у более прогрессивных видов целомический эпителий сплошной, полностью покрывает наружную стенку кишечника и внутреннюю поверхность мышечного слоя, образуя парные метамерные целомические мешки. В месте смыкания правого и левого мешков образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Целомические мешки соседних сегментов в месте контакта образуют диссепименты — поперечные перегородки. Целомические мешки отсутствуют в простомиуме и в пигидии.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, распределительную, выделительную и половую. Целомические мешки заполнены целомической жидкостью, придающей телу упругость (ригидность) и образующей гидроскелет. Некоторым видам свойственен гидравлический способ передвижения, при котором за счет сокращения мышц полостная жидкость нагнетается в определенные отделы тела. Распределение питательных веществ, поступающих из кишечника, также осуществляется целомической жидкостью. Метанефридии — органы выделения кольчецов — открываются воронками в целом, обеспечивая удаление продуктов метаболизма и излишней жидкости. На стенках целомических мешков формируются гонады, у некоторых даже развивается молодь, а производные целома — цело- модукты — служат для выведения половых продуктов. Сравнительно хорошо развитый центральный целом имеется только у древних пиявок, у остальных видов он подвергся редукции, так как промежутки между органами заполнены сильно развитой паренхимой.

  • 4. Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех отделов: эктодермальной передней и задней кишок и энто- дермальной средней. Имеется анальное отверстие, открывающееся на конце пигидия. Ротовая полость переходит в мускульную глотку, служащую для захвата пищи. У хищных форм она наиболее развита: имеет несколько слоев мышц и, местами сильно утолщаясь, образует хитиновые зубцы или челюстные пластинки. Глотка хищников способна выворачиваться для схватывания и удержания добычи. У фитофагов (растительноядных) и детритофагов (илоедов) глотка развита слабо. За глоткой следует пищевод, в который могут открываться протоки слюнных и известковых (у дождевых червей) желез; у некоторых видов развивается зоб и (или) небольшой желудок. В среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание пищи. У хищников средняя кишка короткая, у фитофагов и сапорофагов она более длинная и извитая, может иметь продольную дорсальную складку, свешивающуюся в просвет кишечника — тифлозоль. Задний кишечник короткий, он выполняет функцию регуляции водного баланса и формирует фекальные массы. Пищеварительная система пиявок специализирована к кровососанию. У одной группы подкласса Euhirudinea за счет глотки образовался хобот, а у другой группы того же подкласса развились челюсти, которые подверглись значительной или полной редукции у хищных видов этой группы, глотающих свою добычу. Челюсти представляют собой три хитинизированные пластинки с зубчиками, с помощью которых пиявки прокусывают кожу жертвы. Их слюнные железы содержат ферменты, препятствующие сворачиванию крови, в том числе гирудин. Желудок пиявок — измененная средняя кишка, имеет парные карманы, увеличивающие его объем и служащие для хранения крови.
  • 5. Нервная система образована парным головным мозгом, парой окологлоточных нервных коннективов, соединяющих мозг с брюшной нервной цепочкой с метамерно повторяющимися нервными ганглиями в каждом сегменте. Головной мозг подразделяется на прото-, мезо- и дейтоцеребрум; основная функция мозга — иннервация органов чувств на голове. Каждый брюшной нервный ствол посегментно несет по паре ганглиев, в области ганглиев соседние стволы соединяются поперечными коннективами. Среди кольчецов наблюдается тенденция к сближению нервных стволов, вплоть до частичного либо полного их объединения, в соответствии с чем брюшные нервные стволы могут образовывать нервную лестницу (частичное слияние происходит в области ганглиев) или нервную цепочку (при полном слиянии).

Органы чувств особенно хорошо развиты у активно передвигающихся форм. В коже кольчецов рассеяны многочисленные эпителиальные чувствительные клетки, многие из них объединяются, образуя рецепторные поля и формируя органы осязания и химического чувства. У полихет органы чувств в основном сосредоточены на пальпах и тента- кулах, часто хорошо развиты 2—4 глазка, расположенных на спинной стороне простомиума. Такие глазки неинвертированного типа часто имеют сложное строение, снабжены хрусталиком и способны к аккомодации. На других частях тела (на пальпах, жабрах, пигидии) также могут развиваться органы зрения, однако их строение иное. Некоторые виды полихет имеют органы равновесия — статоцисты. Органы чувств у большинства олигохет в связи с роющим образом жизни развиты слабо. Сенсорная система пиявок представлена бокаловидными органами, расположенными на каждом сегменте поперечными рядами. Это преимущественно хеморецепторы. На спинной стороне первых пяти сегментов тела у большинства пиявок имеются глазки, число и расположение которых имеют систематичекое значение.

  • 6. Дыхание кольчецов осуществляется через кожу всей поверхностью тела, однако среди полихет и морских пиявок некоторые виды имеют развившиеся из параподиальных усиков или придатков головы кожные жабры. Жабры имеют листоватую, кустистую или перистую формы и развиваются обычно не на всем протяжении тела, а на его отдельном участке.
  • 7. У большинства кольчатых червей имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система, состоящая из спинного и брюшного сосудов, залегающих между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Они соединяются кольцевыми сосудами, расположенными метамерно в каждом сегменте. В различные участки тела кровь разносится периферическими сосудами и густой сетью капилляров. Сердца нет, движение крови по телу осуществляется благодаря пульсирующим сокращениям участков спинного и некоторых других сосудов (кольцевые сосуды вокруг пищевода у олигохет). По спинному сосуду кровь движется сзади наперед, по брюшному — спереди назад. Кровь часто окрашена в красный цвет благодаря железосодержащим дыхательным пигментам, растворенным непосредственно в плазме крови. Иногда кровь имеет зеленый цвет за счет хлорокруорина, сходного по свойствам с гемоглобином. У некоторых примитивных форм кровеносная система отсутствует. Кровеносная система у примитивных пиявок может быть замкнутой, у других видов она представлена только главными кровеносными сосудами, у остальных — совершенно редуцирована. Роль транспортной системы в таком случае выполняют многочисленные остатки целома — лакуны, имеющие собственные стенки.
  • 8. Главными органами выделения и осморегуляции кольчатых червей являются метанефридии эктодермального происхождения. Выделительная система полихет обычно представлена посегментно расположенными парными метанефридиями. Каждый метанефридий состоит из открытой в целом воронки, выстланной ресничками. Биением ресничек метаболиты из полосной жидкости загоняются в воронку, которая продолжается в канал, открывающийся наружу в следующем сегменте тела. В извитых каналах происходит всасывание воды и превращение продукта белкового обмена — аммиака в менее токсичные высокомолекулярные соединения. У отдельных представителей образуются нефромиксии — результат слияния про- тонефридиев или метанефридиев с половыми воронками — мезодер- мальными целомодуктами. Кроме нефридиев есть другие образования, обеспечивающие выделение. Хлорагогенные клетки, располагающиеся обычно на стенках кровеносных сосудов, способны накапливать продукты азотистого обмена в виде кристаллов мочевой кислоты или гуанина. Почки накопления могут впоследствии отмирать и удаляться через нефридии или через непарные спинные поры (у олиго- хет). Особенностью малощетинковых червей, особенно почвенных, является способность к активной реабсорбции воды. Это свойство — одно из приспособлений к жизни на суше. У пиявок в связи с редукцией целома метанефридии не имеют воронок, на внутренних концах замкнуты. Продукты диссимиляции проникают в них только осмотически. В паренхиме имеются мерцательные капсулы, накапливающие метаболиты, которые осмотическим путем проникают в каналы метанефридиев. Наружные отверстия метанефридиев открываются на брюшной стороне тела. Некоторые клетки паренхимы выступают в качестве почек накопления.
  • 9. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но встречается и гермафродитизм, появившийся у этой группы вторично. Половая система многощетинковых червей устроена просто. Они раздельнополы, однако половой диморфизм не выражен. Формирование половых желез происходит во всех (кроме самых передних и самых задних) или лишь в некоторых сегментах тела. Половые железы мезодермаль- ного происхождения и формируются на стенке целлома. При созревании половые железы лопаются, половые клетки попадают в целом и достигают зрелости уже в полостной жидкости. У некоторых полихет половые протоки отсутствуют, и половые продукты выводятся наружу через разрывы стенки тела, при этом родительское поколение погибает. У других видов имеются половые воронки с короткими каналами, через которые половые продукты выводятся во внешнюю среду, а в некоторых случаях выведение половых продуктов осуществляется через нефромиксии. Половая система олигохет гермафродитная, гонады имеются только в определенных сегментах. У дождевого червя в 10—11-м сегментах находятся две пары семенников, залегающих в семенных капсулах и прикрытых тремя парами семенных мешков, являющихся выпячиваниями диссепиментов. В семенных мешках происходит накапливание и созревание сперматозоидов. Созревшие спермин поступают в мерцательные воронки, открывающиеся в выводной канал. Каналы сливаются в семяпроводы и оканчиваются на 15-м сегменте тела парными половыми отверстиями. В 13-м сегменте локализована женская половая система, представленная парой яичников и парой яйцеводов с воронками, открывающимися на 14-м сегменте половыми отверстиями. К женской половой системе принадлежат также две пары семяприемников на 9-м и 10-м сегментах. Отношение к половой системе также имеют многочисленные одноклеточные железы, образующие поясок на 32—37-м сегментах. Они выделяют слизь для формирования яйцевого кокона и белковую жидкость, идущую на питание зародыша. Половая система пиявок также гермафродитная. Мужской половой аппарат состоит из метамерных семенных мешков, семявыносящих путей, придаточных желез и конечного отдела, в котором у большинства пиявок образуются сперматофоры; совокупительные органы имеются у меньшинства видов. Женский половой аппарат состоит из яйцевых мешков и выводящих путей. Имеется поясок, образуемый 11—13-м сомитами. Половые отверстия открываются на пояске, мужское всегда впереди женского. Число колец, разделяющих половые отверстия, характерно для видов, родов и групп более высокого ранга.

Размножение и развитие. Большинство кольчатых червей способны размножаться половым и бесполым путем, в ряде случаев наблюдается их чередование (метагенез). Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления тела червя на части либо почкованием с последующей регенерацией недостающих частей тела. У полихет бесполое размножение может быть тесно связано с половым и происходить с образованием эпитокных форм. Обычно половое созревание не отражается на организации червя, однако у некоторых плодущие сегменты могут сильно модифицироваться, образуя эпитокную часть, и резко отличаться от основной части червя — атокной. Обычно эпи- токной становится задняя половина червя: на ней сильно развиваются параподии и щетинки, изменяется окраска, кишечник подвергается редукции. Эпитокные особи поднимаются к поверхности воды и приступают к половому размножению. Один из характерных представителей — тихоокеанский палоло (Eunise viridis). Его эпитокные части один раз в год в новолуние синхронно в несметном количестве поднимаются со дна и роятся в поверхностных слоях воды, представляя лакомую пищу для туземцев и многочисленных представителей местной фауны. У некоторых полихет одна атокная половина может образовать до 30 эпитокных. Представителям некоторых семейств олиго- хет также свойственно и бесполое размножение путем архитомии или паратомии. При архитомии тело червя самопроизвольно либо под влиянием внешних раздражителей распадается на два и большее количество фрагментов, каждый из которых развивается в самостоятельного червя. При паратомии тело червя формирует перетяжку, и еще до разделения каждая из частей образует недостающий фрагмент тела. После этого два образовавшихся червя способны разделиться окончательно, но каждый из них может вновь начать делиться, образуя таким образом цепочки из А—5 червей. При повреждении червя каждая его часть может образовывать недостающие части тела: способность к регенерации у олигохет хорошо выражена.

У полихет при половом размножении оплодотворение наружное. Оплодотворенное яйцо претерпевает полное неравномерное дробление спирального типа. Первой подвижной стадией является бластула — однослойная личинка с поясом ресничек. В дальнейшем, при погружении макромеров бластулы вовнутрь зародыша, образуется двухслойная гаструла. На ее вегетативном полюсе появляется бласто- пор, а на анимальном полюсе формируется скопление нервных клеток и ресничный хохолок — теменной султан ресничек. Затем развивается личинка — трохофора, имеющая экваториальный ресничный пояс — трох. Трохофора имеет шаровидную форму, радиальную плексусную нервную систему, схизоцель и протонефридии. Она состоит из трех частей — головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. Следующая стадия развития — метатрохофора, у которой в зоне роста образуются личиночные (ларвальные) сегменты, однако личиночная сегментация затрагивает только производные эктодермы — зачатки будущих параподий, ресничные кольца и протонефридии. Затем образуется личинка нектохета, у которой формируется головной мозг и брюшная нервная цепочка, происходит развитие параподий, после чего начинается постларвальная стадия развития полихеты и формируются постларвальные сегменты, которые отличаются от ларвальных тем, что их сегментация захватывает не только эктодерму, но и мезодерму. Начинается замещение схизоцеля целомом. Формирующийся взрослый червь состоит из простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов со схизоцелем, а также множества постларвальных сегментов с целомом и анальной лопасти, лишенной целома.

Олигохеты — гермафродиты, однако оплодотворение перекрестное. Первоначально в период размножения все особи функционируют как самцы. Две особи прикладываются друг к другу брюшными сторонами таким образом, что поясок 32—37-го сегментов тела одного червя соответствует семяприемникам на 9—10-м сегментах. Черви соединяются путем выделения поясками слизистых муфт. При этом происходит выделение спермы, которая поступает в семяприемники другой особи по особым бороздкам. После обмена семенной жидкостью черви расходятся. Затем у них происходит созревание яичников и все особи начинают функционировать как самки. Перистальтическими движениями тела слизистая муфта перемещается вперед в область 14-го сегмента, где в нее поступают яйцеклетки, а на уровне 9—10-го сегмента — сперма. Таким образом, оплодотворение у олигохет не внешнее и не внутреннее, а происходит в муфте. После оплодотворения муфта сползает с переднего конца тела, замыкается и образует яйцевой кокон с развивающимися яйцами. У некоторых олигохет описано самооплодотворение и партеногенез. Развитие олигохет идет без метаморфоза: из яйцевого кокона выходят молодые черви. Отсутствие метаморфоза, по-видимому, является приспособлением к жизни на суше и в пресных водоемах, где всегда имеется риск пересыхания.

У пиявок размножение только половое, оплодотворение внутреннее (у большинства видов осуществляемое посредством сперматофоров). Оплодотворенные яйца пиявок заключены в коконы, имеющие различное строение. Откладка коконов происходит в воде или в прибрежном субстрате, некоторые виды эктопаразитов прикрепляют коконы на тело хозяев. Развитие прямое: из яиц выходят молодые пиявки — нитчатки.

Распространение и экология. Представители типа обитают в морях, в пресных водоемах и на суше. Полихеты — самый многочисленный класс кольчатых червей. Абсолютное большинство видов — жители морей. Многие из них ведут активно плавающий пелагический образ жизни; другие, относящиеся к бентосным формам, передвигаются по дну или в толще донных отложений; третьи ведут сидячий образ жизни, обитая в защитных трубках; некоторые виды являются паразитами.

Олигохеты — большая и недостаточно изученная группа животных. В основном это обитатели почвы и пресных водоемов, некоторые представители обитают в морях.

Пиявки представляют собой своеобразную группу кольчатых червей, первоначально возникших как эктопаразиты, сосущие жидкости тела беспозвоночных и позвоночных животных. Большинство пиявок — пресноводные обитатели, морских форм гораздо меньше. В тропических областях земного шара в условиях повышенной увлажненности встречаются немногочисленные наземные виды, обитающие на почве, в траве и на деревьях.

Классификация. Тип подразделяется на два надкласса. Представителей надкласса беспоясковые (Aclitellata) характеризует отсутствие поисковой зоны половых сегментов. Они являются раздельнополыми и имеют просто устроенный половой аппарат. Развиваются с метаморфозом: личиночная стадия представлена мерцательной личинкой — трохофорой. Надкласс включает два класса: многощетинковые черви (Polychaeta) и элосоматиды (Aelosomatida).

Представителей надкласса поисковые (Clitellata) характеризует наличие поисковой зоны (clitellum) плодущих сегментов: их гонады утрачивают метамерное расположение и концентрируются в нескольких сегментах тела. Поисковые отличаются гермафродитизмом. Развитие протекает без метаморфоза. Два класса: малощетинковые (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea).

Филогения. Кольчатые черви — ключевая группа организмов, познание происхождения которой будет способствовать объяснению происхождения и филогенетических отношений других таксонов. Долгое время они считались самыми высокоорганизованными червями — потомками турбеллярий. Подтверждением этой гипотезы считалось строение трохофоры, у которой якобы обнаруживается высокая степень сходства с турбелляриями. Сегодня такие взгляды поставлены под сомнение. Так, при более детальном изучении нервной системы трохофоры с использованием современных методик было выявлено, что ее нервная решетка не гомологична ортогону турбеллярий и формируется вторично в связи с особенностями иннервации определенных рабочих органов. Также предполагалось, что такие черты организации аннелид, как наличие целома и метамерии — апоморфии (прогрессивные черты) этих животных, в сравнении со схизоцелью и несегменти- рованностью круглых червей и паренхиматозностью плоских червей. Однако полученные новые данные с большой долей вероятностью позволяют утверждать, что кольчатые черви — прямые потомки примитивных билатерий вендского периода (последнего периода протерозойской эры). В современной литературе развиваются взгляды, основанные на доказательствах первичности целома, метамерии и сквозной пищеварительной системы, являющиеся результатом эволюционного преобразования цикломерии — кольцевого расположения камер гастральной полости, разделенной септами (перегородками). Следовательно, на современном этапе мы переходим не к обсуждению вопросов о происхождении целома и метамерии, а наоборот — об эволюционных процессах, способствующих утрате этих признаков. Примитивные билатерии вендского периода перешли к ползанию на оральной (ротовой) поверхности и их цикломерия преобразовалась в метамер- ные целомические образования фанерозойских билатерий — предков аннелид.

Практическое значение. Полихеты — важное звено в трофических цепях Мирового океана, плотность их поселения может быть очень велика (до 90 тыс. экземпляров некоторых видов на 1 м2 побережья). Некоторые виды — фильтраторы и вносят свой вклад в очистку морской воды от органической взвеси. Имеют важное кормовое значение для многих ценных пород промысловых рыб. Так, акклиматизированная в Каспийском море полихета Nereis diversicolor, завезенная в 1939— 1940 гг. из Азовского моря, решила проблему с обеспечением кормовой базой осетровых рыб. Пресноводные и морские олигохеты также являются важным кормовым ресурсом для многих рыб, имеют значение как детритофаги, и, следовательно, биологические очистители водоемов. Земляные черви способствуют улучшению структуры почвы, участвуют в почвообразовании, перерабатывая органические остатки, способствуют гумусообразованию и минерализации почвы. В мировой практике земледелия используется искусственное выращивание дождевых червей (Lumbricus terrestris) и заселение ими поля для улучшения плодородия почв. Они также являются ценным кормовым ресурсом для птиц, землероек, других животных, тем самым являясь важным звеном многих трофических цепей.

Представители подкласса Archihirudinea паразитируют на лососевых рыбах. Хоботные пиявки являются паразитами моллюсков, ракообразных, рыб, птиц и черепах; челюстные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или хищничают. Некоторые пиявки способны причинять ощутимый вред рыбному хозяйству, нападая на молодь рыб. Среди пиявок особое значение имеет медицинская пиявка — Hirudo medicinalis, ранее широко распространенная в западной Евразии. В настоящее время из-за активного промысла она уничтожена на большей части естественного ареала, в связи с чем внесена в международную Красную книгу. На территории России медицинская пиявка встречается в Южном федеральном округе, но из-за ведущегося незаконного вылова ее численность продолжает резко сокращаться. Так, в Краснодарском крае количество пиявки в естественных водоемах с 1998 по 2003 г. сократилась более чем в 10 раз. Такой интерес к медицинской пиявке объясняется лечебным воздействием, которое оказывает гирудин и другие ферменты ее слюнных желез на организм человека при таких заболеваниях, как инфаркт миокарда, кровоизлияние в мозг, гипертония, тромбофлебит и др. Кроме того, гирудоферменты используются в косметической промышленности для изготовления косметических кремов, предотвращающих старение кожи и служащих для разглаживания морщин.

Представители. Нереис (Hediste diversicolor), дождевой червь (Lum- bricus terrestris), медицинская пиявка (Hirudo medicinalis).

Вопросы для самопроверки

  • 1. Каков общий план строения кольчатых червей: подразделение тела на отделы, их выраженность, придатки различных отделов тела и их функции?
  • 2. Какие системы органов выражены у кольчатых червей и как они функционируют?
  • 3. Дайте определение целома, опишите его строение, функции, происхождение.
  • 4. Что такое метамерная организация и каковы эволюционные механизмы ее возникновения?
  • 5. Каким образом происходит бесполое и половое размножение кольчатых червей?
  • 6. В чем отличие современных представлений о происхождении и филогении кольчатых червей как предполагаемой предковой группы билатерий от взглядов, господствовавших в науке ранее?
  • 7. Каковы черты специализации кольчатых червей к плавающему, роющему, сидячему, паразитическому образу жизни?
  • 8. Каковы современные представления о классификации типа кольчатые черви?
  • 9. Каково значение Annelida в природе и жизни человека?

Рекомендуемая литература

  • 1. Беспозвоночные: новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг ; пер. с англ. М. А. Сафроновой, И. В. Успенского, А. Б. Цетлина ; под ред. Б. Я. Виленкина. М., 1992.
  • 2. Догель В. А. Зоология беспозвоночных : учебник для студентов. 9-е изд., стер. М., 2011.
  • 3. Жизнь животных : в 6 т. Т. 1: Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. М., 1968.
  • 4. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты: учебник для студентов вузов: в 4 т. Т. 2: Низшие целомические животные /

Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс ; пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой ; под ред. А. А. Добровольского, А. И. Грановича. М., 2008.

5. Миничев Ю. С., Бубко О. В. К построению системы кольчатых червей // Многощетинковые черви и их экологическое значение. СПб., 1992. С. 52—59.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >