Характеристика каллусных клеток

Каллусная клетка имеет такой же цикл развития, как и другие: деление, растяжение, дифференцировка, старение и отмирание. Рост имеет S-образный характер и включает пять фаз (рис. 2.13).

Кинетика развития микроорганизмов

Рис. 2.13. Кинетика развития микроорганизмов

На рис. 2.13:

  • 1 — латентная (лаг-фаза) - подготовка к делению;
  • 2 — фаза экспоненциального роста (log-фаза), масса растет;
  • 3 — линейная (постоянная скорость роста);
  • 4 — замедление роста;
  • 5 — стационарная, когда начавшееся отмирание еще компенсируется делением.

Далее — происходит отмирание.

Каллусные клетки и ткани сохраняют свойства растения, из которого они получены (морозостойкость и др.). Но есть и специфические качества, проявляемые при длительном культивировании — они образуют популяцию соматических клеток (типа неполовых). Свойствами этой популяции являются физиологическая асинхронность, генетическая гетерогенность и гормоннезависимость.

Физиологическая асинхронность — в каждый момент времени разные клетки популяции находятся в разных стадиях роста. Общее состояние оценивается по большинству. Причины разнообразны — генотип, стрессы, физические факторы.

Генетическая гетерогенность — возможна полиплоидия, анеуплоидия, генные мутации. Это очень важно в селекционной работе, поскольку позволяет отбирать штаммы с измененным генотипом.

После пяти — шести пересадок кариотип стабилизируется.

Гормоннезависимостъ — каллусные ткани образуются только в присутствии гормонов роста двух типов. Но есть исключения — незрелые зародыши пшеницы (без цитокининов) и семядоли подсолнечника — без ауксинов. Но при длительном культивировании все ткани становятся гормоннезависимыми, «привыкшими». Причина — выработка эндогенных гормонов. Подобно опухолевым клеткам они не способны к нормальной регенерации и образуют уродливые органоподобные структуры.

Морфогенез в каллусных тканях как проявление тотипотентности

Развитие многоклеточных организмов — сложная проблема биологии.

В культуре каллусных тканей из неорганизованной массы клеток возникают организованные структуры, т. е. происходят морфогенные процессы.

Через какое-то время, в зависимости от генотипа растения — донора и условий культивирования образуются «клетки- инициали» с утолщенной стенкой и более крупным ядром. В них начинается синтез определенных белков, интенсифицируется углеводный обмен. Между клетками восстанавливаются связи — плазмодесмы.

Установлено, что существует минимальная масса каллусных клеток, при которой уже детерминированные клетки способны к дальнейшему морфогенезу.

Гистогенез. Образование новых тканей происходит под действием фитогормонов, например, ауксина. Так, сосудистые элементы в каллусной ткани появлялись вблизи места прививки меристемы побега (место синтеза ауксинов).

Органогенез. Регенерация целого растения зависит от соотношения фитогормонов. Так, преобладание ауксина приводит к образованию корневой системы, а цитокинина — стеблей и побегов. Если такой каллус пересадить на свежую питательную среду с преобладанием ауксина, регенерируется целое растение.

Для начала морфогенеза необходим аммонийный азот, а для развития структур — нитратный.

Все морфологические изменения контролируются и активируются специальными генами.

Соматический эмбриогенез. Клетка-инициаль дает начало зиготе. Соматические эмбрионы воспроизводят генотип исходного растения. Они используются для получения искусственных семян.

Установлено, что на эмбриональном пути развития клетка приобретает свойство полярности. Полярность (биоэлектрический потенциал) связан с активным транспортом ауксина и ионов кальция.

Слабый постоянный электрический ток (2 мкА) может быть индуктором эмбриогенеза. Установлено также, что на синем свету морфогенный каллус образуется чаще, чем на красном или белом. Есть предположение также о существовании белков развития. Уделяется внимание и генетическому аспекту: в критические периоды развития активируются гены, контролирующие соматический эмбриогенез.

См. приложение, термин «морфогенез».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >