Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Обмен веществ и энергии в клетке

Постоянная связь с окружающей средой — непременное условие существования клетки. Из внешней среды клетка получает различные вещества, которые затем подвергаются превращениям, ведущим к освобождению энергии, необходимой для поддержания клеточной активности. Кроме того, поступившие в клетку вещества могут использоваться для синтеза органических соединений, характерных для данной клетки, для построения ее структур. Из клетки во внешнюю среду выделяются вещества, ненужные ей.

Совокупность реакций расщепления, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия, называется энергетическим обменом (диссимиляция).

Совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки, называется пластическим обменом (ассимиляция). Процессы ассимиляции протекают обычно с поглощением энергии.

Совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции, в результате которых осуществляется связь клетки с окружающей средой, называется обменом веществ и энергии.

Процессы пластического и энергетического обмена тесно связаны между собой. Ассимиляция невозможна без диссимиляции, так как для синтеза органических веществ нужны энергия и определенный «строительный материал», а их клетка получает в результате диссимиляции. Для поддержания реакций диссимиляции необходимы ферменты (все химические реакции в клетке идут с участием биологических катализаторов — ферментов), а они синтезируются в процессе ассимиляции.

Энергетический обмен (диссимиляция). В этом процессе высокомолекулярные органические вещества, богатые энергией, распадаются на низкомолекулярные органические или неорганические соединения, бедные энергией. Энергетический обмен — процесс сложный, многоступенчатый и осуществляется в три этапа.

Первый этапподготовительный. На этом этапе сложные органические соединения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды, жиры на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты на нуклеотиды. Образующиеся в результате распада органических соединений вещества могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза своих органических соединений. Освобождающаяся на подготовительном этапе энергия обычно рассеивается в виде тепла.

Второй этапнеполное окисление (бескислородный). Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества подвергаются дальнейшему расщеплению, сопровождающемуся освобождением энергии,— неполное окисление. Этот процесс называется бескислородным или анаэробным, так как идет без поглощения кислорода. Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Гликолиз — процесс многоступенчатый, в котором каждая реакция идет с участием определенного фермента. Протекает гликолиз в цитоплазме.

В результате неполного окисления глюкозы образуется пирови- ноградная кислота, которая подвергается дальнейшему окислению в митохондриях или остается в цитоплазме и восстанавливается до молочной кислоты. При бескислородном окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ

Гликолиз очень близок к брожению. За счет процессов брожения получают энергию многие микроорганизмы. В зависимости от конечных продуктов выделяют различные типы брожения:

  • 1) молочнокислое брожение (глюкоза окисляется до молочной кислоты — процесс идентичен гликолизу);
  • 2) спиртовое брожение (образование этилового спирта из глюкозы);
  • 3) масляно-кислое брожение (окисление глюкозы до масляной кислоты) и др.

Процессы брожения широко используются в хозяйстве для получения молочнокислых продуктов, силосования кормов, консервирования овощей и фруктов (молочнокислое брожение), в производстве спирта, хлебопечении (спиртовое брожение).

Гликолиз и брожение характеризуются тем, что их конечные продукты еще очень богаты энергией, которая освобождается при дальнейшем окислении этих веществ до С02 и Н20.

Третий этапполное расщепление (дыхание). Дыхание, или полное расщепление веществ,— процесс аэробный, так как протекает с обязательным участием кислорода. Дыхание представляет собой цепь последовательных ферментативных реакций, протекающих в матриксе и на внутренних мембранах митохондрий (рис. 2.17).

Образовавшаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота поступает в митохондрии. Здесь она превращается в богатое энергией вещество ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетил-КоА взаимодействует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, образуя лимонную кислоту, которая подвергается дальнейшим превращениям, заканчивающимся образованием щавелевоуксусной кислоты. Последняя взаимодействует с новыми молекулами ацетил-КоА, и цикл превращений повторяется.

Схема процессов дыхания

Рис. 2.17. Схема процессов дыхания:

1 — протонный канал; 2 — активный центр фермента АТФ-синтетазы; 3 — белок — переносчик АТФ

Описанный процесс протекает в матриксе митохондрии и идет с обязательным участием ферментов. Этот процесс получил название цикла трикарбоновых кислот, или цикла Кребса. В цикле Кребса образуются молекулы С02, которые выводятся из клетки, и атомы Н. Последние при помощи молекул-переносчиков НАД доставляются во внутреннюю мембрану митохондрий, где протекают процессы окислительного фосфорилирования. Здесь атомы водорода теряют электроны ё и превращаются в протоны Н+. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов на внутреннюю поверхность внутренней мембраны и присоединяются к кислороду, образуя О2-.

Протоны переносятся специальными ферментами на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, создавая здесь положительный заряд.

Таким образом, между внутренней и внешней поверхностями внутренней мембраны митохондрий возникает разность потенциалов. При ее определенном значении (200 мв) протоны устремляются через протонные каналы в матрикс митохондрий. При прохождении протонов через активный центр фермента их энергия затрачивается на синтез АТФ (фосфорилирование): АДФ + Ф —» АТФ. В матриксе митохондрий протоны Н+ соединяются с анионами О2-, образуя воду.

Таким образом, в процессе дыхания в митохондриях образуются бедные энергией вещества: С02 и Н20, и освобождается большое количество энергии:

Часть этой энергии затрачивается на синтез АТФ. При полном расщеплении двух молекул пировиноградной кислоты (они получены из одной молекулы глюкозы в процессе гликолиза) образуется 36 молекул АТФ. Следовательно, процесс дыхания энергетически значительно выгоднее, чем процесс гликолиза (вспомните, при неполном окислении одной молекулы глюкозы образуются лишь две молекулы АТФ). Поэтому в клетках высших растений и большинства животных процессы дыхания являются основным путем получения энергии, необходимой для их жизнедеятельности.

Пластический обмен (ассимиляция). Различают два типа ассимиляции: автотрофную и гетеротрофную.

Автотрофная ассимиляция характерна для клеток зеленых растений, некоторых бактерий. В этих клетках органические вещества синтезируются из неорганических. Источником энергии служит свет (фотосинтез) или химическая энергия (хемосинтез).

Гетеротрофная ассимиляция имеет место в клетках животных организмов, грибов и большинства бактерий, которые для синтеза собственных веществ используют готовые органические соединения. Например, на синтез белков в клетках животных идут аминокислоты, поступающие в организм с пищей.

Некоторые клетки способны использовать для построения своих структур как органические, так и неорганические соединения — мик- сотрофные организмы. К ним относятся те представители класса жгутиковых, в клетках которых содержится хлорофилл (хламидомонада, эвглена зеленая и др.).

Фотосинтез — это синтез органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет световой энергии.

Выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл. Это вещество зеленого цвета, интенсивно поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. К фотосинтезу способны все организмы, содержащие хлорофилл: высшие растения, водоросли, пурпурные и зеленые бактерии, некоторые жгутиковые.

В клетках высших растений хлорофилл содержится во внутренних мембранах хлоропластов, образующих замкнутые полости — тилако- иды (см. рис. 2.6). Это вещество обладает уникальной способностью преобразовывать световую энергию в химическую, которая и используется для синтеза органических молекул.

Процесс фотосинтеза протекает в две фазы: световую и темновую (рис. 2.18).

Световая фаза идет только на свету. Под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны, переходя в возбужденное состояние. При этом в молекулах хлорофилла образуются положительно заряженные электронные дырки. Электроны либо возвращаются обратно по одной из цепей переноса электронов и заполняют часть положительно заряженных дырок в молекулах хлорофилла, либо по другой цепи переноса доставляются на наружную поверхность мембраны тилакоида. Здесь происходит накопление электронов, создается отрицательный заряд.

Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла внутри тилакоида происходит фотолиз воды:

В результате образуются молекулярный кислород, электроны и протоны. Электроны направляются к молекулам хлорофилла, где закрывают оставшиеся положительно заряженные дырки, а протоны накапливаются на внутренней поверхности мембраны тилакоида, создавая там положительный заряд. Между внутренней и наружной поверхностями мембраны тилакоида возникает разность потенциалов. При величине ее, равной 200 мв, протоны устремляются через протонный канал фермента АТФ-синтетазы (см. с. 60) на наружную поверхность мембраны тилакоида. При этом в активном центре фермента синтезируется АТФ. Встретившись с электронами, протоны превращаются в атомарный водород, который присоединяется к переносчику атомов водорода НАДФ+.

Таким образом, в световой фазе фотосинтеза образуются молекулярный кислород, АТФ и атомарный водород, связанный с переносчиками (НАДФ+).

АТФ и водород используются в химических реакциях темновой фазы. Эти реакции могут протекать не только на свету, но и в темноте, так как для них не требуется солнечной энергии.

Темновая фаза осуществляется в строме хлоропласта при участии ферментов и характеризуется образованием глюкозы из углекислого газа и атомарного водорода. Суммарно этот процесс можно выразить так:

Итак, в процессе фотосинтеза используются вода и углекислый газ, а образуются глюкоза и молекулярный кислород. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Образующиеся в процессе фотосинтеза углеводы в дальнейшем используются как исходный материал для синтеза других органических соединений.

Значение фотосинтеза огромно. Фотосинтез обеспечивает поступление молекулярного кислорода в атмосферу, способствует накоплению на Земле органических веществ, в которых аккумулирована солнечная энергия.

Схема фотосинтеза

Рис. 2.18. Схема фотосинтеза

Хемосинтез характеризуется также синтезом органических соединений из неорганических веществ, но в этом процессе используется не энергия света, а химическая энергия, освобождающаяся в реакциях окисления неорганических веществ. Хемосинтез был открыт русским ученым С. Н. Виноградским у некоторых групп бактерий. Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии, железобактерии и серобактерии.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:

Железобактерии превращают соли железа (II, III) в соли железа (II):

Серобактерии окисляют сероводород до серы и далее до серной кислоты:

Освобождающаяся в этих процессах энергия накапливается в виде молекул АТФ и используется затем для синтеза органических веществ, протекающего по типу синтеза глюкозы в темновой фазе фотосинтеза:

Значение хемосинтезирующих бактерий очень велико. Нитрифицирующие бактерии способствуют накоплению в почве нитратов (селитра), железобактерии обеспечивают образование болотной руды — Fe(OH)3, серобактерии участвуют в очистке сточных вод.

Биосинтез белка. Любая клетка в течение всей своей жизни способна синтезировать белки. Клетки каждого вида образуют специфические белки. Способность к синтезу определенных белков клетками организмов данного вида обусловлена генетически и передается из поколения в поколение. Информация о структуре белков, синтезируемых теми или иными клетками, содержится в ДНК. Участок молекулы ДНК', содержащий информацию о первичной структуре одного белка, называется геном. В одной молекуле ДНК может быть несколько сотен генов.

Каким же образом записывается в ДНК информация о структуре белка? Как известно, в состав ДНК входят всего четыре различных нуклеотида, отличающихся друг от друга только азотистыми основаниями, а молекулы белка состоят из 20 видов аминокислот. Как же с помощью четырех нуклеотидов можно зашифровать 20 аминокислот, каков код ДНК?

Как выяснилось, в цепи ДНК каждая аминокислота кодируется сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов. Число сочетаний по 3 из 4 элементов равно 64. Этого количества более чем достаточно для кодирования 20 аминокислот.

Код ДНК в настоящее время полностью расшифрован. Каждой аминокислоте соответствует определенный триплет (сочетание из трех нуклеотидов), или кодон, причем многие аминокислоты кодируются не одним, а несколькими триплетами. Это значительно повышает биологическую надежность генетического кода: при повреждении одних триплетов их заменяют другие, кодирующие ту же аминокислоту. Из 64 триплетов три не кодируют никаких аминокислот (табл. 2.5). Эти триплеты определяют конец гена. Более подробно характеристика генетического кода рассмотрена дальше (см. 3.4.7.2)

Таблица 2.5

Генетический код (кодоны 8 молекуле и-РНК)

Первая буква в кодоне

Вторая буква в кодоне

Третья буква в кодоне

У

Ц

А

Г

У

Фен

Сер

Тир

Цис

У

Фен

Сер

Тир

Цис

ц

Лей

Сер

А

Лей

Сер

Трп

Г

Ц

Лей

Про

Гис

Apr

У

Лей

Про

Гис

Apr

Ц

Лей

Про

Глн

Apr

А

Лей

Про

Глн

Apr

Г

Первая буква в кодоне

Вторая буква в кодоне

Третья буква в кодоне

У

Ц

А

Г

А

Иле

Тре

Асн

Сер

У

Иле

Тре

Асн

Сер

Ц

Иле

Тре

Лиз

Apr

А

Мет

Тре

Лиз

Apr

Г

Г

Вал

Ала

Асп

Гли

У

Вал

Ала

Асп

Гли

ц

Вал

Ала

Глу

Гли

А

Вал

Ала

Глу

Гли

Г

Синтез белка начинается с транскрипции. Транскрипция — это процесс списывания информации о структуре белка с участка ДНК (гена) на информационную РНК (и-РНК). Этот процесс необходим, так как ДНК находится в ядре и не покидает его в период интерфазы, а биосинтез белка протекает обычно в цитоплазме. и-РНК обеспечивает перенос информации о первичной структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Списывание информации, содержащейся на участке ДНК-гене, осуществляется в процессе синтеза и-РНК на этом участке по принципу комплементарности. Этот процесс сходен с процессом редупликации ДНК, но только теперь на одной из цепей ДНК происходит сборка цепи, состоящей из нуклеотидов, характерных для РНК. Последовательность нуклеотидов и-РНК полностью соответствует последовательности нуклеотидов той части цепи ДНК, на которой синтезировалась эта и-РНК.

Таким образом, информация, содержащаяся на участке ДНК, передана теперь на и-РНК. и-РНК направляется в цитоплазму к рибосомам, где будет синтезироваться белок.

В рибосомы доставляются и аминокислоты, необходимые для сборки белковых молекул. Аминокислоты приносятся в рибосомы транспортными РНК (т-РНК). Каждая аминокислота доставляется определенной т-РНК. Существует не менее 20 видов т-РНК. Молекулы т-РНК небольших размеров и состоят из 70—80 нуклеотидов.

Вторичная структура т-РНК напоминает листочек клевера, в котором отдельные участки связаны через комплементарные азотистые основания (рис. 2.19). В молекуле т-РНК есть два активных центра. Один расположен на переднем конце молекулы (А). Это последовательность из трех нуклеотидов — антикодон, или кодовый триплет. Он соответствует определенной аминокислоте. Другой активный центр находится на противоположном конце молекулы (Б), к нему прикрепляется аминокислота.

Сборка молекул белка начинается после того, как и-РНК вступит в связь с рибосомой. На одной нити и-РНК может находиться сразу несколько рибосом, образующих полисому (см. рис. 2.7), т. е. на одной молекуле и-РНК может синтезироваться одновременно несколько молекул белка.

Структура транспортной РНК

Рис. 2.19. Структура транспортной РНК

В активном центре рибосомы (участок, где происходит сборка белковых молекул) одновременно могут находиться два кодона (триплета) и-РНК. К ним подходят т-РНК, антикодоны которых комплементарны этим кодонам. т-РНК несут свои аминокислоты. Как видно на рис. 2.20, А, в активном центре рибосомы находятся кодоны ААА и ГГГ. С ними связаны т-РНК, имеющие соответственно антикодоны УУУ и ЦЦЦ и несущие аминокислоты 1 и 2. Между аминокислотами 1 и 2 возникает пептидная связь, образуется дипептид. Затем связь между аминокислотой J и ее т-РНК разрывается. т-РНК 1 уходит из рибосомы, а рибосома скачком подвигается по и-РНК на один триплет.

Теперь в активном центре рибосомы (рис. 2.20, Б) находятся кодоны ГГГ и УУУ. С кодоном ГГГ связана т-РНК 2, на противоположном конце которой находится цепочка из двух аминокислот — 2, 1. К кодону УУУ подходит т-РНК 3 с антикодоном ААА, она приносит в рибосому аминокислоту 3. Аминокислота 3 присоединяется к аминокислоте 2, после чего рвется связь между аминокислотой 2 и ее т-РНК. т-РНК 2 покидает рибосому, а рибосома снова подвигается по и-РНК еще на один триплет.

В активном центре рибосомы (рис. 2.20, В) теперь находятся кодоны УУУ и ЦЦЦ. С кодоном УУУ связана т-РНК 3, несущая цепочку аминокислот 3,2, 1, а к кодону ЦЦЦ подходит новая т-РНК (ее антикодон ГГГ) с аминокислотой 4. Возникает пептидная связь между аминокислотами 3 и 4, и т-РНК 3 уходит из рибосомы. Процесс повторяется до тех пор, пока рибосома не пройдет всю цепочку и-РНК. Тогда сборка молекулы белка закончится. Белок поступит в каналы эндоплазматической сети, а рибосома может вступить в связь с любой другой молекулой и-РНК.

Схема синтеза белка

Рис. 2.20. Схема синтеза белка

Информация о структуре белка, записанная в и-РНК как некая последовательность нуклеотидов, переносится к месту сборки белка и определяет последовательность аминокислот в молекуле белка. Процесс синтеза белка на рибосоме по программе и-РНК называется трансляцией. Посредником между и-РНК и синтезируемой молекулой белка являются т-РНК, которые своими антикодонами «расшифровывают» информацию с и-РНК.

Биосинтез белка в клетке требует множества ферментов, катализирующих все реакции этого процесса. Специальные ферменты необходимы для синтеза и-РНК, присоединения аминокислот к т-РНК, для образования пептидных связей между аминокислотами и т. д.

Чтобы в клетке успешно осуществлялся биосинтез белка, ей требуется энергия. Поэтому биосинтез белка идет с участием АТФ, при распаде которой освобождается необходимая энергия.

Л ft

Для живых организмов характерен обмен веществ, необходимым условием которого является постоянное взаимодействие организма с окружающей средой. Выделяют две обязательные и взаимосвязанные стороны обмена веществ — ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляцию также называют пластическим обменом, а диссимиляцию — энергетическим.

В процессе ассимиляции образуются вещества и структуры, свойственные данному организму. Необходимой для пластического обмена энергией организм обеспечивается за счет процессов диссимиляции, характеризующихся распадом сложных химических соединений, богатых энергией, на более простые, бедные энергией вещества.

В процессе диссимиляции выделяют бескислородный и кислородный (дыхание) этапы. Последний протекает с обязательным потреблением кислорода и в энергетическом отношении значительно выгоднее, чем бескислородный этап. Поэтому в клетках высших растительных и животных организмов процессы дыхания являются основным способом получения энергии, необходимой для жизнедеятельности.

Различают два типа ассимиляции: автотрофную и гетеротрофную. Автотрофная ассимиляция осуществляется в клетках растений и некоторых микроорганизмов и характеризуется синтезом органических соединений из неорганических веществ. Для этих процессов используется солнечная энергия (фотосинтез) или энергия химических связей, освобождающаяся при окислении неорганических веществ в клетках некоторых бактерий (хемосинтез). Фотосинтез возможен только в клетках, содержащих хлорофилл — вещество, способное преобразовывать световую энергию в энергию химических связей.

Гетеротрофная ассимиляция, протекающая в клетках животных, грибов и большинства бактерий, характеризуется тем, что эти организмы создают собственные макромолекулы, используя готовые органические соединения. Например, для синтеза белков в клетках гетеротрофных организмов необходимы аминокислоты, поступающие в организм из окружающей среды.

Способность клеток синтезировать белки обусловлена генетически. Процесс биосинтеза белка обеспечивается содержащимися в клетке нуклеиновыми кислотами: ДНК, хранящей информацию о первичной структуре белка, и различными видами РНК, непосредственно участвующими в процессе сборки белковых молекул.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое ассимиляция и диссимиляция?
  • 2. Чем характеризуются основные этапы энергетического обмена?
  • 3. Чем отличается дыхание от брожения?
  • 4. Какую роль играют митохондрии в процессе дыхания?
  • 5. В чем преимущества процесса дыхания?
  • 6. Что такое автотрофная и гетеротрофная ассимиляция?
  • 7. Что такое фотосинтез?
  • 8. Из каких двух фаз состоит фотосинтез?
  • 9. Какие организмы способны к фотосинтезу?
  • 10. Каково значение фотосинтеза?
  • 11. Что такое хемосинтез? Что отличает его от фотосинтеза? Чем сходны эти процессы?
  • 12. Где в клетке заложена исходная информация для биосинтеза белка?
  • 13. Какие условия необходимы для биосинтеза белка?
  • 14. Где в клетке образуются белки?
  • 15. Какова роль ДНК, и-РНК, т-РНК в процессе биосинтеза белка?
  • 16. Каким образом и-РНК становится матрицей для биосинтеза белка?
  • 17. Что такое ген, генетический код?
  • 18. Что такое транскрипция, трансляция?
  • 19. Как происходит сборка белковых молекул?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>