Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Изменчивость, ее формы

Ранее мы определяли изменчивость как одно из важнейших всеобщих свойств жизни, которое приводит к разнообразию представителей любого вида. Благодаря этому требования организмов к среде жизни несколько различаются, что позволяет виду расселяться на больших территориях. Разнообразие создает также основу эволюционных изменений вида, оно определяет возможность приспособления к вновь возникающим условиям существования.

Схема 7. Классификация форм изменчивости

Изменения, появляющиеся в фенотипе организма и отличающие его от других представителей вида, могут быть либо результатом непосредственного ответа организма на воздействие каких-либо факторов среды, либо результатом ранее возникших изменений в наследственном материале, которые затем проявляются фенотипически. В зависимости от этого различают две главные формы изменчивости. В первом случае, когда изменения признака возникают без предварительного изменения наследственного материала и представляют собой непосредственный ответ организма на воздействия среды, говорят о ненаследственной, или модификационной, изменчивости. Если изменения фенотипа являются отражением изменений, возникших первоначально в наследственном материале, — это наследственная, или генотипическая, изменчивость (схема 1).

Изменчивость имеет большое значение в эволюционном процессе, так как является важнейшим условием исторического развития видов.

3.4.6.1. Ненаследственная изменчивость

Ненаследуемые изменения фенотипа, обусловленные воздействием определенных факторов среды или образа жизни, называются модификациями. Спектр модификаций ограничен пределами, называемыми в генетике нормой реакции. Под этим термином понимают характер реакции отдельных генов или генотипа в целом на условия среды, в которых происходит развитие контролируемых этими генами признаков или фенотипа как такового. Таким образом, норма реакции отражает генетически определяемые пределы модификационной изменчивости признаков. Например, размеры листьев дерева (один и тот же генотип) могут варьировать в определенных границах в зависимости от режима освещенности. Животные индивидуально реагируют изменением массы тела, жирности молока или яйценоскости в ответ на изменение питания и условий содержания. Пределы возможных модификаций указанных признаков различны у организмов, имеющих разные генотипы. У деревьев разных пород пределы изменчивости размера листовой пластинки неодинаковы, у мясных и молочных пород крупного рогатого скота модифицирование массы тела, жирности молока и удойности ограничено различными предельными значениями. Создаваемые селекционерами сорта культурных растений и породы домашних животных обладают генетически обусловленной способностью давать высокие урожаи и высокой продуктивностью. Однако максимальное осуществление этих наследственно обусловленных возможностей (на верхнем пределе нормы реакции) зависит от сочетания определенных благоприятных условий в период развития растений (время сева, погода, удобрения) и животных (полноценное питание, уход и т. д.). В отсутствие требуемых условий продуктивность и урожайность будут низкими (на нижнем пределе нормы реакции).

Таким образом, гены обусловливают возможность развития признаков у отдельных особей в некоторых пределах. Конечный результат в виде определенной степени выраженности признака зависит от условий, в которых развивается данный организм. Разные признаки в различной степени способны к модифицированию под влиянием условий среды. Например, формирование признака групповой принадлежности крови по системе АВО практически не зависит от условий среды, а целиком определяется конкретным сочетанием генов в организме человека. Другой признак — пигментация кожи человека, генетически обусловленная определенными аллелями полимерных генов, контролирующих синтез пигмента, может быть выражена в большей или меньшей степени в зависимости от интенсивности ультрафиолетового облучения, воздействующего на организм. Следовательно, характеризуя модификационную изменчивость отдельных признаков, можно говорить о более или менее широкой норме реакции соответствующих генов и генотипа в целом на условия среды.

Отличительные особенности модификационных изменений заключаются в том, что, возникая в фенотипе организма на основе неизмененного генотипа, они соответствуют фактору среды, вызывающему их проявление, и имеют приспособительный характер. Например, масса мышц растет по мере увеличения физической нагрузки; в условиях засушливого лета на листьях растений увеличивается восковой налет, препятствующий испарению жидкости с поверхности листа. В большинстве случаев модификации одного признака образуют непрерывный ряд постепенных изменений от минимальных до максимальных значений, группирующихся вокруг некоторых средних величин. Если различные состояния (варианты) признака расположить в порядке возрастания или убывания его значений, то они образуют вариационный ряд, в котором отдельные значения признака распределяются по закону Кетле. В соответствии с этим законом наиболее часто встречаются средние варианты признака, и чем больше вариант отклоняется от среднего значения, тем реже он встречается (рис. 3.44).

Графическое изображение закона Кетле

Рис. 3.44. Графическое изображение закона Кетле:

V — варианты признака; Р — частота встречаемости вариантов признака

Из-за того что модификационные изменения имеют приспособительный характер, они обеспечивают большую вероятность выживания организмов с широкой нормой реакции генотипа в изменяющихся условиях существования.

3.4.6.2. Наследственная изменчивость

Этот вид изменчивости характеризуется первоначальным изменением структуры наследственного материала, которое так или иначе проявляется фенотипически. В зависимости от характера изменений различают две основные разновидности генотипической изменчивости: мутационную и комбинативную.

Мутационная изменчивость. Эта форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности — генов или их носителей — хромосом. Такие изменения называются мутациями. Мутации — это качественные, внезапно появляющиеся изменения, передаваемые из поколения в поколение. В отличие от модификаций они не образуют непрерывного ряда изменений, группирующихся вокруг некоторых средних значений, а имеют ненаправленный характер. Изменения признака, возникающие в результате мутаций, случайны и непредсказуемы. Они не соответствуют фактору, который их вызывает, и не имеют заведомо приспособительного значения. Ненаправленность мутаций приводит к появлению различных аллелей гена, что лежит в основе явления множественного аллелизма. Один и тот же ген может мутировать неоднократно в разных направлениях, а иногда в одном и том же направлении, но при этом частота изменений, затрагивающих каждый отдельный ген в разных клетках, невелика. В среднем мутация отдельного гена появляется один раз на 100 000—1 000 000 организмов одного поколения данного вида. Еще меньше вероятность обратного мутирования гена.

Мутационная изменчивость — явление всеобщее для организмов самого разного уровня организации. Н. И. Вавилов заметил, что у организмов родственных видов, родов и даже классов возникают сходные мутации. Он сформулировал закон гомологичных рядов наследственной изменчивости, в соответствии с которым изменения признака, встречаемые у организмов одних видов, могут быть обнаружены и у организмов близких по происхождению видов. Например, мутация альбинизма известна у представителей многих классов позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) и у человека.

Еще Ч. Дарвин, назвав эту форму изменчивости неопределенной, или индивидуальной, придавал ей большое значение как основному источнику исходного материала для естественного отбора. Эволюционная значимость мутаций зависит от того, в каких клетках организма они возникают — в половых или в соматических. У организмов, размножающихся половым путем, эволюционное значение имеют мутации, возникающие в гаметах и их предшественниках, так как с помощью этих клеток наследственный материал передается от родителей потомкам. Изменения структуры наследственного материала, возникающие в половых клетках, называются генеративными, а возникающие в клетках тела — соматическими мутациями. Последние могут передаваться потомству только при вегетативном размножении организмов. В этом случае они также приобретают некоторое значение в эволюции, главным образом растений.

В зависимости от характера мутационных изменений, возникающих в наследственном материале клетки, различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные мутации называют истинными. Они затрагивают внутреннее строение отдельных генов и настолько малы, что неразличимы даже под микроскопом. О генной мутации судят по появлению внезапных изменений отдельного признака или сочетания признаков. Генная мутация заключается в изменении химической структуры гена. По отношению к аллелю «дикого» (наиболее часто встречаемого в природе) типа различают доминантные и рецессивные мутации. Как правило, вновь возникающие состояния гена являются рецессивными, а доминантные вновь возникающие мутации встречаются реже. Примеры различных аллелей генов и соответствующих доминантных и рецессивных признаков у дрозофилы и человека приведены в табл. 3.3.

Таблица 3.3

Доминантные и рецессивные аллели и признаки у дрозофилы и человека

Признак

Доминантный

Рецессивный

Дрозофила

Цвет глаз

Красный

Белый

Цвет тела

Серый

Темный

Крылья

Нормальные

Зачаточные

Щетинки

»

Вильчатые

Глаза

»

Звездчатые

Человек

Кожа

Пятнистая

Норма

Веснушки

»

Волосы

Седая прядь

»

Вьющиеся

Прямые

Нерыжие

Рыжие

Глаза

Темные

Светлые

Пигментация кожи, волос, глаз

Альбинизм

Зрение

Близорукость

Норма

Катаракта

»

Ушные мочки

Свободные

Приросшие

Скелет

Карликовость

Нормальный рост

Признак

Доминантный

Рецессивный

Пальцы

Многопалость

Нормальное число

Короткопалость

Норма

Сращение пальцев

»

Антигены крови

А (II группа)

I группа

АВО

В (III группа)

I группа

Rh-фактор

Положительный

Отрицательный

По влиянию на жизнеспособность организмов генные мутации делятся на полезные, которые встречаются очень редко, нейтральные, не влияющие существенно на жизнеспособность, и вредные — полулегальные и летальные, которые снижают жизнеспособность организма в разной степени вплоть до гибели его на более или менее ранних стадиях индивидуального развития.

К группе мутационных изменений относят также нарушения строения отдельных хромосом и различные изменения их количества в кариотипе организма. Напомним, что эти формы мутаций не приводят к появлению новых вариантов признаков.

Хромосомные мутации, или перестройки, представляют собой отдельный вид изменений наследственного материала. В основе их лежат разрывы хромосом под влиянием мутагенных факторов. Судьба оторвавшегося фрагмента хромосомы различна, и это находит отражение в классификации хромосомных перестроек.

При хромосомных мутациях выраженность изменений в фенотипе зависит от того, насколько нарушен баланс генов в генотипе, а именно: в какой мере изменяется соотношение отдельных генов в связи с утратой или удвоением оторвавшегося участка хромосомы. Хромосомные перестройки — это грубые нарушения структуры наследственного материала. Они, как правило, обнаруживаются при микроскопирова- нии хромосом, что используется в диагностике наследственных заболеваний человека.

Мутации, заключающиеся в изменении числа хромосом в кариотипе особи, называются геномными. Различают два типа таких мутаций — полиплоидию и гетероплоидию. В основе обоих видов геномных мутаций лежит нарушение расхождения хромосом при делении клеток в митозе или мейозе. Если происходит разрушение веретена деления и хромосомы не расходятся к разным полюсам, появляются не гаплоидные, а диплоидные гаметы, при оплодотворении которых нормальными гаметами возникают особи с триплоидным (Зп) набором хромосом. Увеличение числа наборов хромосом называется полиплоидией. Известны формы с тетраплоидным (4п), гексаплоидным (6п) и т. д. набором хромосом. Путем искусственного разрушения веретена деления с помощью таких химических веществ, как колхицин, селекционерами получены полиплоидные сорта многих культурных растений, которые отличаются более высокой урожайностью. Полиплоидные формы, как правило, характеризуются увеличением размеров их органов. Они возникают также спонтанно, что имеет большое значение в эволюции растений. У животных полиплоидные формы встречаются нечасто (тутовый шелкопряд).

Известны геномные изменения, при которых наблюдается нарушение соотношения отдельных хромосом в наборе — гетероплоидия. Причиной изменения числа отдельных хромосом является неправильное расхождение некоторых пар хромосом в мейозе. В результате появляются гаметы, несущие неполноценный набор, в котором отдельные хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Особи, развивающиеся из таких гамет, характеризуются измененным числом хромосом в их кариотипе. Различают моно-, три- и поли- сомию по отдельным хромосомам. Например, у человека известно наследственное заболевание синдром Дауна, при котором в кариотипе обнаруживаются три 21-е хромосомы (см. рис. 3.51).

Вследствие измененного баланса генов геномные мутации нарушают процесс индивидуального развития организма.

Перечисленные виды мутаций встречаются как в соматических, так и в половых клетках, в последнем случае они передаются потомкам.

Приведенная частота мутаций отдельных генов (Ю-5—1СН3 на ген на поколение) отражает интенсивность естественного мутационного процесса — мутагенеза, происходящего в природных условиях в отсутствие каких-либо дополнительных влияний на организмы. Однако количество мутаций увеличивается во много раз под воздействием различных химических веществ, обычно не встречающихся в естественных условиях обитания, повышенных доз ультрафиолетового и других видов излучения, а также некоторых биологических факторов. В таких случаях говорят об индуцированном мутагенезе, а факторы физической, химической и биологической природы, вызывающие мутации, называют мутагенами.

В начале XX столетия было показано, что ионизирующее излучение оказывает сильное мутагенное действие. Доза 10 Р удваивает частоту мутаций у человека. Вот почему проблема развития атомной энергетики привлекает пристальное внимание специалистов — биологов и медиков.

Эволюция жизни на Земле на протяжении нескольких миллиардов лет проходила в условиях естественного фона радиации, создаваемого космическим излучением, у-излучением Земли, газообразным радиоактивным элементом радоном. В наши дни в результате производственной деятельности человека на некоторых территориях Земли фон радиации в несколько раз выше нормы. Ядерные взрывы и промышленные радиоактивные источники загрязняют окружающую среду стронцием (90Sr) и другими радиоактивными элементами. Они накапливаются в почве, растениях, попадают в воду, являясь дополнительным источником радиации, которая представляет собой фактор, способный заметно повлиять на здоровье нынешнего и грядущих поколений.

Бурное развитие науки и техники вызвало появление большого количества химических соединений, многие из которых способны поражать материал наследственности и характеризуются высокой мутагенной активностью. Эти соединения прямо или косвенно попадают в организм животных и человека через воздух, воду, продукты питания, лекарственные препараты, пищевые добавки, консерванты и т. д. Некоторые химические соединения представляют собой большую мутагенную опасность, чем радиация. К таким соединениям относятся многие пестициды (гексахлорбензол и др.), нитраты, источником которых служат главным образом минеральные удобрения. В настоящее время широкое применение пестицидов и удобрений ставит перед исследователями сложную задачу: найти пути защиты продуктов питания и человека от этих мутагенов, поступающих в окружающую среду.

Выраженный мутагенный эффект оказывают также различные алкилирующие агенты: эпоксиды, этиленимины и другие соединения, широко применяемые в качестве органических растворителей. Разнообразные вещества с высокой мутагенной активностью содержатся в отработанных газах автомобильных двигателей: свинец, оксиды азота, углеводороды, формальдегид, триметилфосфат, добавляемый в бензин как антидетонационный компонент.

Мутагенным свойством обладают некоторые пищевые добавки и консерванты, такие вещества, как формалин, пропиленгликоль, ванилин, нитрат калия, нитрат натрия, обладающие мутагенной активностью. В связи с этим современная консервная промышленность представляет собой существенный источник мутагенов для человека. Доказана мутагенность кофеина, содержащегося в чае и кофе, а также некоторых безалкогольных напитках и лекарственных препаратах.

Установлена мутагенная активность многих обычных лекарственных препаратов, особенно при приеме их в высоких дозах (некоторые сульфаниламиды, нитрофураны).

Кроме физических и химических существуют биологические факторы мутагенеза. К ним относятся вирусы, которые поражают системы защиты ДНК от повреждения, изменяя частоту мутаций у хозяина. Вирусы создают постоянный поток чужеродной ДНК в клетки животных, растений и человека, вызывая в них мутации. Мутагенными свойствами обладают некоторые живые вакцины с подавленной вирулентностью, а также различные токсины биологической природы, образуемые паразитами — простейшими и гельминтами, которые способны модифицировать мутагенез в организме хозяина.

Таким образом, уровень мутационной изменчивости в значительной мере зависит от воздействия разнообразных факторов среды, многие из которых являются продуктами производственной деятельности человека.

Комбинативная изменчивость заключается в появлении в каждом поколении от одной родительской пары разнообразного потомства, у которого наблюдаются новые по сравнению с родителями признаки и их сочетания. Это обусловлено рекомбинацией в процессе гамето- генеза и при оплодотворении наследственного материала родительских форм. Примером проявления комбинативной изменчивости может быть рождение у родителей, гетерозиготных по II и III группам крови (1А1° и 1в1°), детей с любой из четырех групп крови по системе АВО. Другим примером комбинативной изменчивости может служить появление потомства с новым, нетипичным для родителей сочетанием признаков в опытах Менделя на горохе (семена желтого цвета с морщинистой поверхностью и зеленые семена с гладкой поверхностью) и в опытах Моргана на дрозофиле (серый цвет тела и короткие крылья и черное тело с длинными крыльями). Наконец, благодаря рекомбинации наследственного материала родителей в генотипе потомка и возникновению новых взаимоотношений между отдельными генами возможны появления новых (при комплементарном и кодоминированном взаимодействии) или исчезновение некоторых родительских признаков (при доминировании и эпистазе), а также изменение интенсивности проявления отдельных признаков родителей (при полимерии и модифицирующем действии генов).

Эффективность комбинативной изменчивости настолько высока, что у видов, размножающихся половым путем, вероятность появления двух одинаковых в генетическом отношении потомков практически равна нулю (исключение составляют однояйцовые близнецы). Возможность комбинативной изменчивости зависит от наличия разнообразного исходного материала, поставляемого мутационным процессом.

к к к

Изменчивость — это одно из свойств живых организмов, проявляющееся в способности представителей каждого вида отличаться друг от друга. Она обусловливает разнообразие организмов в пределах вида. Различают две основные формы изменчивости: ненаследственную, или модификационную, и наследственную, генотипическую.

Модификационная изменчивость заключается в приспособительном изменении фенотипа в ответ на воздействие определенного фактора среды в соответствии с нормой реакции, определяемой генотипом. Несмотря на ненаследуемость модификаций, они имеют некоторое эволюционное значение благодаря своему приспособительному характеру.

Наследственная изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутации представляют собой качественные скачкообразные изменения строения или количества единиц наследственности — генов или их носителей — хромосом. Только генные изменения являются истинными мутациями, приводящими к появлению новых аллелей генов, а следовательно, и новых вариантов признаков. Хромосомные и геномные мутации связаны с изменением дозы генов в генотипе или структуры групп сцепления.

В основе комбинативной изменчивости лежит возникновение большого разнообразия сочетаний генов в генотипах разных организмов одного и того же вида. Это разнообразие обеспечивается мейозом и оплодотворением.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое изменчивость?
  • 2. Назовите существующие формы изменчивости.
  • 3. Что такое модификационная изменчивость? В чем ее эволюционное значение?
  • 4. Что такое «норма реакции»?
  • 5. Чем характеризуются модификации?
  • 6. Что такое мутации? Чем они характеризуются? В чем их эволюционное значение?
  • 7. Что такое генеративные и соматические мутации?
  • 8. Что такое генные, хромосомные и геномные мутации?
  • 9. Что такое комбинативная изменчивость? В чем ее эволюционное значение?
  • 10. Какие клеточные процессы обеспечивают комбинативную изменчивость?
  • 11. Назовите виды геномных мутаций.
  • 12. Назовите виды хромосомных мутаций.
  • 13. Что такое мутагенные факторы?
  • 14. Передаются ли потомству мутации, возникающие в соматических клетках родителей?
  • 15. При каких браках все дети обязательно отличаются от родителей по группе крови по системе АВО? Дети наследуют только группы крови их родителей?
  • 16. Как зависит частота мутаций от дозы мутагенного фактора?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>