Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Факторы эволюции

Факторы, которые способствуют изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами. Выделяют четыре основных эволюционных фактора: 1) наследственная изменчивость; 2) популяционные волны; 3) изоляция; 4) естественный отбор.

Наследственная изменчивость подразделяется на два вида: мутационную и комбинативную (типы мутаций см. 3.4). В настоящее время большинство ученых считают, как и Ч. Дарвин, что для эволюции важны незначительные, не нарушающие общего баланса организма индивидуальные отклонения. Говоря современным языком, это генные рецессивные мутации типа А —» а. Доминантные генные, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность и имеют меньшее значение для эволюции, хотя вероятно, что полиплоидные растения в природе могли возникнуть на основе геномных мутаций. Судьба и значение рецессивных мутаций в популяции были вскрыты С. С. Четвериковым. Они составляют скрытый резерв изменчивости до критического момента изменения условий. Если естественный отбор сохраняет мутацию, то она может накапливаться в популяции. Примером является содержание в некоторых районах Африки до 30 % и более рецессивной, летальной в гомозиготном состоянии мутации гена гемоглобина, обусловливающего серповидно-клеточную анемию. В гетерозиготном состоянии она нелетальна и даже выгодна, так как придает организму устойчивость к тропической малярии.

Мутации сами по себе еще не есть эволюция, они лишь создают материал для действия естественного отбора. Мутации не имеют направленного приспособительного характера и в этом смысле не определяют направления эволюции. Однако без мутаций не было бы разнообразия и изменчивости генов и признаков, а следовательно, не было бы выбора в меняющихся условиях обитания.

Очень большое значение для процесса эволюции имеет также ком- бинативная изменчивость. Ч. Дарвин не выделял ее специально, хотя при скрещивании домашних пород голубей получал вдруг окраску их диких предков. Комбинативная изменчивость, создавая новые сочетания генов в генотипе, существенно усиливает значение наследственной изменчивости, так как одни и те же мутации могут проявлять себя по-разному в разных генотипах. В этом смысле громадна роль полового размножения, осуществляемого на уровне популяции и вида в целом и придающего ему одновременно устойчивость и лабильность.

Популяционные волны — это колебания численности особей, составляющих популяцию. Периодические или непериодические колебания численности характерны для всех живых организмов. Причины таких колебаний бесконечно разнообразны. Это и другие живые организмы, и условия неорганической природы: засухи и наводнения, морозы и другие непредсказуемые факторы. Пример периодических популяционных волн — колебание численности белок в зависимости от урожая семян ели (рис. 4.4), а непериодических колебаний — вспышка численности некоторых видов при отсутствии естественных врагов (кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея в водоемах Евразии).

Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, что они, значительно уменьшая популяции, совершенно случайно удаляют из них особей, а вместе с ними и генотипы без всякого приспособительного значения для популяции. Оставшиеся на спаде волны немногочисленные, разрозненные популяции представляют собой генофонды из случайно выживших групп вида. Следовательно, естественный отбор действует именно в этом генофонде, а значит, спад волны численности определяет материал, из которого естественный отбор сохранит приспособленных.

Если популяция малочисленна, то, просуществовав на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций, она подвергается другому случайному процессу, получившему название «дрейф генов». Чем меньше численность популяции, тем вероятнее случайная потеря из нее какого-нибудь аллеля в силу чисто математических законов вероятности. Вероятность ошибки выборки для популяции в 500 000 особей при частоте аллелей А и а по 0,5 будет равна ОД %, а для популяции в 50 особей — 10 %. В результате ошибки выборки в малочисленных популяциях редкие мутации могут быть резко увеличены, а обычные варианты, наоборот, устранены. В целом генофонд таких малочисленных популяций резко обедняется.

Колебания численности белок (1) в зависимости от урожая семян ели (2)

Рис. 4.4. Колебания численности белок (1) в зависимости от урожая семян ели (2)

Изоляция — это нарушение свободы скрещиваний и генетическая разобщенность популяций. Причинами изоляции могут служить любые барьеры. В зависимости от барьерного фактора различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная изоляция возникает вследствие территориально-географических особенностей в различных местах ареала вида и двигательной активности особей, неспособных преодолеть преграды. Длительная территориальная разобщенность отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, генетической несовместимости их и, следовательно, к возникновению новых различных видов. Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными физиологической активностью, поведением, новыми морфофункциональными особенностями, препятствующими скрещиванию.

Следует иметь в виду, что обязательной стадией при любом виде изоляции является генетическая разобщенность отдельных групп данного вида, в силу чего усиливаются генетические особенности каждой из этих групп. Изоляция, как и предыдущие два фактора эволюции, не имеет направленного характера.

Естественный отбор, т. е. выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства, занимает особое место среди факторов эволюции. Это единственный фактор, который придает направленность эволюционному процессу, создавая приспособленность организмов к условиям обитания. Естественный отбор действует во все периоды онтогенеза особи, начиная со стадии половых клеток и включая половозрелую стадию. Пожалуй, только пострепродуктивный период выпадает из-под действия естественного отбора, как не имеющий значения для будущих поколений у животных. В процессе формирования человека, однако, и этот период приобрел важное значение как незаменимый хранитель жизненного опыта. В процессе формирования сознания и интеллекта древние люди стали охранять слабых стариков. Это явление, немыслимое среди животных, сделало предков человека людьми. Однако это уже функция человеческого общества, а не естественного отбора.

Естественный отбор может характеризоваться разной силой, но даже при небольшом его давлении и неограниченном времени действия он то быстрее, то медленнее изменяет свойства популяции в определенном направлении. Таким образом, естественный отбор можно представить в виде геометрической суммы многочисленных векторов, действующих с разной силой и в различных направлениях на протяжении онтогенеза.

В результате действия отбора либо поддерживаются неизменными определенные свойства группы (стабилизирующая форма отбора), либо создаются группы с новыми признаками, и тогда говорят о творческой роли естественного отбора. Творческая роль отбора заключается еще в том, что при отборе особей по фенотипу отбираются определенные генотипы. Генотип как система генов обладает своими свойствами, например частотой мутирования определенных генов. Таким образом, отбор становится еще более эффективным, если направления изменчивости и отбора совпадают.

Различают три формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяции среднего значения ранее сформированного признака. Он как бы оберегает вид от существенных изменений при постоянстве условий обитания, выбраковывая отклонения от нормы. Приведем пример, иллюстрирующий эту форму отбора: в Северной Америке после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных домовых воробьев, 64 из них погибли. Они имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Выжившие, как оказалось, имели «нормальные» крылья и были более выносливыми. Австралийские двоякодышащие рыбы сохранили свою организацию почти неизменной в течение около 150 млн лет. Сохранение подобных, называемых реликтовыми, форм — также результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор способствует сдвигу среднего значения признака в определенном направлении, причем либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных иллюстрирует действие движущей формы отбора в направлении уменьшения и исчезновения органов.

Разрывающий отбор благоприятствует нескольким фенотипам, соответствующим разным условиям среды, и действует против промежуточных форм. Он приводит к полиморфизму вида, т. е. существованию его в виде нескольких форм. Эта форма отбора ближе всего к дарвиновской концепции дивергентной эволюции. Различные формы отбора схематически изображены на рис. 4.5.

ние. 4.5. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и разрывающей (В) форм естественного отбора

Все перечисленные факторы эволюции продолжают проявляться в популяциях людей, однако приводят к иным результатам, чем среди растений и животных. Мутационный процесс, например, потерял в популяциях людей значение как резерв для преобразования вида, поскольку биологическое видообразование у него, по-видимому, прекратилось в связи с переходом к эволюции социальной. Значение мутационного процесса выражается в накоплении мутаций, снижающих жизнеспособность популяции человека и получивших название генетического груза. В литературе приводятся данные о том, что генетический груз эквивалентен содержанию четырех летальных генов в генотипе каждого человека.

Популяционные волны, дрейф генов и изоляция, продолжая действовать в уменьшенных масштабах, приводят к генетической разнородности популяций людей.

Естественный отбор применительно к человеку менял свое значение. Во время становления вида Homo sapiens все формы отбора имели значение. Но с момента возникновения человека современного типа видообразутощая функция естественного отбора прекратилась, так как человек намного превосходил всех животных по своей способности не только использовать, но и преобразовывать природу. Результатом продолжавшегося действия отбора является большое количество расовых и экологических типов людей. С развитием интеллекта и цивилизации, особенно в XX в. — веке научно-технической революции, значение отбора все больше снижается. Однако продолжает действовать стабилизирующий отбор, отсекая крайние, нежизнеспособные формы. Отбор и сейчас поддерживает генетическую разнородность популяций людей в зависимости от условий существования. Многие проявления действия отбора и поныне ждут своего объяснения.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>