Абиотические факторы среды

Температура

Организмы по способности поддерживать постоянную температуру тела делятся на пойкилотермные и гомойотермные.

1. Пойкилотермные (холоднокровные) организмы имеют температуру тела, зависящую от температуры среды. К ним относятся большинство животных и растения.

Они характеризуются узким температурным оптимумом, зависящим от сезонных и суточных колебаний.

Понижение температуры приводит к угнетению метаболизма (животные неактивны — состояние зимнего покоя).

Механизмы защиты от замерзания:

• • активация синтеза ферментов (десатураз), осуществляющих образование двойных связей в жирнокислотных радикалах фосфолипидов, что увеличивает их подвижность и таким образом приводит к повышению текучести мембран (что является важным условием нормального функционирования последних);
• • уменьшение количества воды в клетках;
• • увеличение доли связанной (в составе коллоидов) воды; известно, что присутствие коллоидов подавляет кристаллизацию воды; так, один из видов низкорослой травы, растущей на берегах Ледовитого океана, переносит мороз до -46°С;
• • накопление веществ, обладающих антифризными свойствами, т.е. снижающих температуру, при которой образуется лед (сахара, глицерин, некоторые аминокислоты); кроме того, в этих условиях синтезируются специальные белки, которые препятствуют объединению малых кристаллов льда в большие ниже точки замерзания биологических жидкостей;
• • отложение жира;
• • коллективная терморегуляция (пчелы);
• • непроизвольные мышечные сокращения (дрожь);
• • адаптивное поведение (примеры: спячка у черепах и зимний сон у медведей).

Примечание. У млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, температура тела поддерживается за счет термогенеза, идущего в клетках бурой жировой ткани (подробнее — см. с. 19 ч. 1, т. 2). Несмотря па высокое содержание бурого жира у таких животных, он распределен таким образом, что не может обеспечить согревание головного мозга и большей части периферических нервных структур. Исследования последних лет показали, что в нейронах мозга и периферических ганглиев тринадцатиполосных сусликов, находящихся в состоянии спячки, имеется система теплопродукции, аналогичная таковой в клетках бурой жировой ткани. Выявлены сезонные колебания содержания белка термогеиииа (разобщителя окисления и фосфорилирования в митохондриях) и соответствующей и PH К в нейронах этих животных: зимой, при впадении в спячку, их концентрация существенно увеличивается.

Повышение температуры приводит к интенсификации метаболизма и увеличению двигательной активности. При дальнейшем нарастании температуры животные некоторых видов впадают в спячку (пример: черепаха).

Механизмы защиты от перегрева:

• • снижение активности и подавление синтеза указанных выше ферментов-десатураз, что сопровождается уменьшением подвижности жирнокислотных остатков фосфолипидов и уплотнением мембран;
• • транспирация воды (растения);
• • испарение воды через кожу и дыхательную систему;
• • приспособительное поведение (выбор места обитания, активность в ночные часы; пример: среднеазиатская черепаха).

Примечание. В составе плазмалеммы некоторых групп холоднокровных организмов (в частности, растений) обнаружены специальные сенсорные белки, регистрирующие изменения физических свойств мембраны при понижении (повышении) внешней температуры и передающие сигналы, приводящие к активации соответствующих адаптационных систем клетки.

2. Гомойотермпые (теплокровные) организмы — организмы с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры окружающей среды. К ним относятся птицы (40—43°С) и млекопитающие (36—39°С).

Морфофизиологические основы теплокровности следующие.

Приспособления, обеспечивающие высокую интенсивность окислительно-восстановительных процессов, сопровождающихся выходом энергии (прогрессивное развитие сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной систем):

• • 4-камерное сердце и одна дуга аорты, полное разделение артериального и венозного кровотока, благодаря чему достигается снабжение органов и тканей кровью, насыщенной кислородом;
• • двойное дыхание, большая скорость пищеварения (птицы);
• • альвеолярные легкие — повышение эффективности газообмена (млекопитающие);
• • специальные регуляторные механизмы (центр терморегуляции, некоторые гормоны).

«Теплоизолирующие» приспособления, снижающие степень рассеивания энергии в виде тепла в окружающую среду:

• • шерсть, пух, перья;
• • подкожная жировая клетчатка, сальные железы (млекопитающие), копчиковая железа, секрет которой предотвращает намокание перьевого покрова (водные птицы).

Механизмы, обеспечивающие эффективное отведение тепла из организма:

• • испарение воды через легкие;
• • потоотделение;
• • регуляция притока крови к коже (особая структура микросо- судистого русла дермы кожи и подкожных тканей позволяет изменять интенсивность кровоснабжения различных «этажей» покровов в зависимости от температуры внешней среды — подробнее см. т. 1,ч. 2, гл. 9 подпараграф 9.2.10).

Приспособительное поведение — сезонные перелеты у птиц, строительство зимних убежищ-берлог у медведей и др.

Все вышеперечисленные механизмы позволяют птицам и млекопитающим сохранять активность при резких колебаниях температуры и осваивать практически любые места обитания.

В эволюции шло постепенное становление и совершенствование системы терморегуляции, что можно наглядно продемонстрировать в эксперименте путем регистрации динамики внутренней температуры тела у животных с различным эволюционным возрастом при нахождении их в камере с постепенно повышающейся температурой (рис. 15.5).

Подразделение живых организмов на пойкилотермных и гомой- отермных не носит абсолютного характера. Так, среди теплокровных млекопитающих встречаются животные с непостоянной температурой тела (голые землекопы — представители отряда грызунов), среди холоднокровных рыб — «частично теплокровные», обладающие способностью поддерживать температуру определенных органов (частей тела), на несколько градусов превышаю-

Рис. 15.5. Зависимость внутренней температуры тела животных — представителей групп с различным эволюционным возрастом — от температуры окружающей среды (результаты экспериментов с использованием камеры с контролируемой температурой):

1 — кошка; 2 — кролик; 3 — ехидна; 4 — утконос; 5 — ящерица

щих температуру окружающей воды. Эта физиологическая особенность характерна в основном для рыб, обитающих на значительных глубинах мирового океана, где температура воды не поднимается выше 9—10°С. К ним относятся белые акулы, тунцы, марлины, па- русникики, опахи. Исследование морфофункциональной основы данной адаптации было проведено у представителя последней из перечисленных групп — красноперой опахи (солнечной рыбы), обитающей на глубине 50—200 м и ведущей активный образ жизни (хищник). Показано, что температура мышц грудных плавников (в которые были имплантированы термодатчики) оставалась практически неизменной (13—14°С) в диапазоне изученной глубины погружения рыбы (0—100 м). Изучение температурной карты цельной рыбы продемонстрировало наличие зон с повышенной температурой в области головы, сердца и мышц грудных плавников. Морфологическое исследование жаберного аппарата (где, как известно, происходит наиболее интенсивный теплообмен между кровыо и морской водой) выявило следующие особенности строения. Микрососудистая сеть каждого жаберного лепестка организована по принципу поворотно-противоточной системы (артсриолы и венулы, по которым кровь течет в противоположных направлениях, ориентированы параллельно и находятся в тесном контакте). Кроме того, каждая жабра обернута слоем жира. Полагают, что благодаря этому потери внутренней теплоты сводятся к минимуму.