Сокращение и релаксация мышц. Теории мышечного сокращения

Расположение и ориентация миозина и актина в саркомере

Сокращение — это изменение механического состояния миофи- бриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов.

В 1939 г. В. А. Энгельгардтом и М. Н. Любимовой было установлено, что миозин обладает свойствами фермента аденозинтрифос- фатазы, расщепляющей АТФ. Вскоре было установлено, что при взаимодействии актина с миозином образуется комплекс — акто- миозин, ферментативная активность которого почти в 10 раз выше активности миозина (А. С. УентДъорди, 1940). В этот период началась разработка современной теории мышечного сокращения, получившей название теории скользящих нитей. Согласно этой теории «скольжения», в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними.

На поперечном разрезе можно видеть гексагональное расположение тонких филаментов вокруг толстых. Толстая нить миозина осуществляет контакт с 6 соседними тонкими нитями актина (рис. 4.1).

Важную роль в обеспечении функции движения играет определенная ориентация молекул актина и миозина (рис. 4.2). Вдоль нити миозина по спирали выступают поперечные мостики, образованные головками (S2), и только в середине остается свободная область протяженностью 1500 А. Молекулы миозина, расположенные по одну сторону от свободной мостиковой зоны, ориентированы в одном направлении, тогда как молекулы по другую сторону - в противоположном направлении.

Тонкие нити актина также ориентированы: по одну сторону от Z-линии они имеют одно направление, по другую — противоположное.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, но длина саркомера изменяется. В расслабленной, а тем более растянутой, мышце активные нити располагаются дальше от центра саркомера, и длина саркомера больше. При сокращении саркомера актиновые нити скользят по направлению к центру саркомера вдоль. При этом становится уже Я-зона и сближаются Z-линии. Нити актина прикреплены к Z-мембране, тянут ее за собой, и саркомер укорачивается. Суммарное укорочение всех сар- комеров вызывает укорочение миофибрилл, и мышца сокращается.

Расположение миозина и актина на поперечном разрезе саркомера

Рис. 4.1. Расположение миозина и актина на поперечном разрезе саркомера:

1 — толстые нити миозина; 2 — тонкие нити актина

Ориентация миозина и актина в саркомере

Рис. 4.2. Ориентация миозина и актина в саркомере

Скользящее движение актина происходит вследствие того, что выступающие головки миозина подталкивают нити актина в направлении к Я-зоне.

Благодаря тому, что участки контакта на нитях актина и миозина ориентированы одинаково по отношению друг к другу, в ходе их скольжения происходит сложение сил, развивающихся в каждом участке взаимодействия.

Кроме того, посередине между двумя Z-линиями саркомера направление меняется на противоположное.

В итоге две тонкие нити при взаимодействии с одной толстой скользят навстречу друг другу, что приводит к уменьшению длины саркомера миофибрилл.

В настоящее время принята следующая модель скольжения нитей. При жизни животного импульс возбуждения по двигательному нейрону достигает нервно-мышечного синапса — концевой пластинки, где освобождается ацетилхолин, который взаимодействует с постсинаптической мембраной, и в мышечном волокне возникает потенциал действия, т. е. наступает возбуждение мышечного волокна.

При связывании ионов Са2+ с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина и возникает сила сокращения. Головки миозина совершают «гребковые» движения и продвигают актиновую нить по направлению к центру саркомера.

Головок у миозиновых нитей множество, они тянут актиновую нить с объединенной, суммарной силой. При одиночном гребковом движении головок саркомер укорачивается примерно на 1 % его длины (а при суммарном сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды) , следовательно, поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребко- вых» движений за тот же промежуток времени.

Совокупное укорочение последовательно расположенных сарко- меров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. Одновременно происходит гидролиз АТФ. После окончания пика потенциала действия активируется кальциевый насос (Са-зависимая АТФаза) мембраны саркоплазматического ретикулума. За счет энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, кальциевый насос перекачивает ионы Са2+ обратно в цистерны саркоплазматического ретикулума, где Са2+ связывается белком кальсеквестрином.

Концентрация ионов Са2+ в саркоплазме мышц снижается до 10“8 м, а в саркоплазматическом ретикулуме повышается до 1СН3 м.

Снижение уровня Са2+ в саркоплазме подавляет АТФазную активность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышц в результате пассивного движения (без затрат энергии).

Таким образом, сокращение и расслабление мышцы при жизни представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: нервный импульс —> выделение ацетил- холина пресинаптической мембраной нервно-мышечного синапса —> —> взаимодействие ацетилхолина с постсинаптической мембраной синапса —» возникновение потенциала действия —» электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-каналъцам, высвовождение Са2+ и воздействие его на систему тропонинтропомио- зинактин) —> образование поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миозиновых —> снижение концентрации ионов Са2+ вследствие работы кальциевого насоса —> пространственное изменение белков сократительной системы —> расслабление ми- офибрилл (рис. 4.3).

Схема сокращения саркомера

Рис. 4.3. Схема сокращения саркомера:

а — актиновая нить; б — миозиновая нить

Механизм сокращения мышечных волокон в период окоченения сходен с механизмом их сокращения при жизни, но отличается тем, что:

  • — сокращение для каждого волокна является однократным актом;
  • — вместо организованного и целенаправленного сокращения групп волокон под влиянием нервного импульса происходит беспорядочное их сокращение по всему объему мышцы;
  • — на развитие химических процессов, управляющих сокращением, влияет разрушительная деятельность ферментов и изменение условий среды.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >