Физиология вегетативной (автономной) нервной системы

Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы

Определение. Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов, или ядреных образований, головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений, иннервирующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце, сосуды и железы и участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

История изучения. Первые сведения о структуре и функции автономной нервной системы относятся ко II веку новой эры, когда Клавдий Гален, выдающийся философ, биолог, врач и анатом, назвал нервный ствол, расположенный вдоль позвоночного столба, «симпатическим», а также описал ход и распределение блуждающего нерва.

В 1801 г. Франсуа Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические (растительные), полагая, что животные процессы зависят от спинного мозга, подчинены соматической нервной системе, в то время как органические подчиняются симпатической системе. Даже в учебнике Р. Гебера «Курс физиологии человека»[1], изданном в СССР в 1926 г. для медицинских вузов и биологических отделений физмата, первая его часть названа «Физиология растительных функций» (пищеварение, всасывание, питание, кровь, сердце, дыхание и т. д.), а вторая — «Физиология животных функций» (мышцы, нервы, ЦНС, анализаторы).

В 1907 г. И. Рейл для обозначения нервных структур, регулирующих внутренние отправления, ввел понятие «вегетативная нервная система» (ВНС). Работами многих исследователей были получены важные факты, характеризующие свойства и значение ВНС. Но основной этап в изучении ВНС связан с именем английского физиолога Дж. Ленгли, который в 1889 г. разработал и применил в практике так называемый никотиновый метод. В высоких концентрациях, как показал Ленгли, никотин блокирует передачу возбуждения в ВНС. Ленгли ввел в литературу такие понятия, как преганглионарные и постганглионарные волокна и впервые дал достаточно полное описание морфологии ВНС.

Он разделил всю ВНС на два основных отдела: парасимпатический и симпатический. Отдельно им была выделена так называемая энтеральная система (Мейсснерово и Ауэрбахово сплетения в кишечнике). Уже тогда Ленгли предложил называть ВНС автономной нервной системой (АНС), которая способна, до известных пределов, самостоятельно осуществлять процессы регуляции деятельности внутренних органов.

Благодаря работам многих физиологов доказано существование периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т. п.). В настоящее время согласно действующей Международной анатомической номенклатуре термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовавшие «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», а также «вегетативная нервная система», который традиционно широко используется в России. При этом в ней выделяют два основных отдела: симпатический и парасимпатический.

В последние годы благодаря работам А. Д. Ноздрачева предлагается выделять еще один отдел — метасимпатический. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, в то время как метасимпатический отдел целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Основные функции ВНС. В целом главная функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм, что достигается путем согласованной регуляции деятельности всех сосудов, внутренних органов и систем в условиях покоя и при выполнении любого вида деятельности человека и животных в различных условиях среды обитания и в соответствии с текущими потребностями организма.

Симпатический отдел ВНС, как правило, способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, а также повышению энергообразования в соответствующих внутренних органах и в скелетных мышцах за счет активации гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза и других процессов, т. е. проявляет эрготропное действие. Кроме того, как считал еще Л. А. Орбели, симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя тем самым возможности адаптации к неблагоприятным условиям среды существования.

Парасимпатический отдел ВНС, как правило, оказывает трофо- тропное действие, т. е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, а также оптимальному функционированию деятельности желудочно-кишечного тракта. При этом деятельность обоих отделов ВНС учитывает интересы организма как единого целого.

Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя главным образом на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыхательные пути, репродуктивный тракт), а также на мышечные клетки сердца.

Понятие «автономная» нервная система — это относительное понятие, так как деятельность этой части ЦНС, хотя и направлена на процессы регуляции работы внутренних органов и чаще всего она не подчиняется в полной мере сознательному и волевому контролю, однако в целом, функционирование вегетативной нервной системы происходит согласованно с работой сенсорных, двигательных и интеллектуальных систем мозга.

Классификация отдельных компонентов ВНС. ВНС — это комплексное понятие. В каждом отделе спинного и головного мозга, а также на периферии имеются скопления нейронов, которые относятся к вегетативной (автономной) нервной системе. Вероятно, по аналогии с двигательными системами мозга правильнее было также говорить о вегетативных системах соответствующего отдела мозга и периферии.

В настоящее время наиболее признанной является представление, согласно которому вегетативная нервная система — это центральные (синонимы: внутримозговые или сегментарные) структуры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге, а также периферические структуры, т. е. связанные с ними (через преган- глионарные, или предузловые, волокна) вегетативные узлы, или ганглии, а также идущие от них к органу постганглионарные, или послеузловые волокна.

К центральным, или внутримозговым, структурам ВНС относят парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, парасимпатические нейроны сакрального отдела спинного мозга, а также симпатические нейроны, находящиеся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга. Все эти центральные, или внутримозговые, центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными центрами.

Кроме того, имеются вегетативные центры регуляции висцеральных функций, которые контролируют деятельность собственно вегетативной нервной системы, т. е. координируют деятельность всех трех отделов вегетативной (автономной) нервной системы. Эти центры расположены в продолговатом мозге и в мосту (центры

регуляции отдельных систем организма, например, дыхательный центр, сосудодвигательный центр, кардиоингибирующий центр), в ретикулярной формации ствола (моноаминергическая система), в гипоталамусе и других структурах лимбической системы (интегральные центры регуляции деятельности внутренних органов, сосудов и различных гомеостатических процессов), а также в мозжечке, базальных ядрах и структурах новой коры полушарий головного мозга.

Все эти образования предложено называть надсегментарными структурами ВНС или высшими вегетативными центрами, основной задачей которых является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Этажи ВНС. Некоторые авторы для упрощения представлений о многоэтажной иерархической конструкции ВНС предлагают все ядра, или отдельные нейроны, имеющие отношение к регуляции деятельности сосудов и внутренних органов, разделить условно на четыре этажа ВНС.

Первый, или базовый, этаж представлен интрамуральными, или внутриорганными, сплетениями (ганглиями), главным образом, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы. А. Д. Ноздрачев предлагает их называть низшими вегетативными рефлекторными центрами.

Второй этаж — это экстрамуральные (паравертебральные и пре- вертебральные) ганглии, или узлы, на уровне которых также могут замыкаться вегетативные рефлексы метасимпатического отдела ВНС. Для деятельности этих двух низших этажей характерна относительно высокая степень автономности, т. е. независимость от мозговых структур.

Третий уровень — это центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге).

Четвертый этаж — это высшие вегетативные центры, или над- сегментарные, структуры, т. е. вегетативные нейроны ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса и других компонентов лимбической системы, а также новой коры.

По мнению А. Д. Ноздрачева (1997), каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. В то же время участие сердечнососудистой системы в общих реакциях организма контролируется высшими этажами нервной системы.

Общий план строения отделов ВНС. Центральные нейроны ВНС, или правильнее их называть — преганглионарные нейроны, расположены в сером веществе ствола мозга (парасимпатические) или спинного мозга (в грудном и поясничном отделе — симпатические, в кресцовом — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные, или предузловые, волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев, или узлов (симпатические — до паравертебральных, или околопозвоночных, и превертебральных, или пред- позвоночных; парасимпатические — до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными, или послеузловыми, волокнами. Исключение составляет лишь часть волокон, следующих в составе чревного нерва к надпочечнику. Эти волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, который и выполняет своеобразную функцию постганглионарного звена рефлекторной дуги.

  • [1] Гебер Р. Курс физиологии человека / пер. с нем. М.-Л. : Гос. изд-во медицинской литературы, 1926. 238
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >