Пропионовокислое брожение

Брожение с образованием пропионовой кислоты протекает уже не по типу окислительного процесса, а носит характер расщепления и происходит без участия свободного кислорода воздуха. Пропио- новая кислота может образоваться при распаде белков, углеводов и солей сложных органических кислот. Собственно пропионовокис- лым брожением называется распад солей молочной кислоты с образованием главным образом пропионовой кислоты, по уравнению:

В качестве возбудителей этого брожения описаны несколько палочек: Bact. acidi propionici (а и b) и др.

Брожение это играет важную роль в созревании твердых сыров, например, швейцарского, обусловливая нормальную ноздреватость сырной массы.

Некоторые характерные окислительные брожения вызываются плесневыми грибами, как известно, вообще обладающими энергичным окислительным действием. Упомянем вкратце о двух таких брожениях; щавелевокислом и лимоннокислом.

Щавелевокислое брожение

Окисление сахара с образованием щавелевой кислоты вызывается деятельностью плесневого грибка Aspergillus niger, а в более слабой степени — и других плесеней, и протекает по уравнению:

Лимоннокислое брожение

Лимоннокислое брожение сахара протекает по уравнению:

и вызывается плесневым грибком Citromyces Pfefferidnus или С. glaber, образующими зеленый или зеленовато-серый войлок на поверхности жидкости, а также некоторыми другими плесенями. Выход лимонной кислоты зависит от состава среды и от присутствия мела, нейтрализующего лимонную кислоту.

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение было первым изученным Пастером бродильным процессом, на котором он установил закон специфичности действия бактерий (1857). Брожение это состоит в расщеплении гексозы на две частицы молочной кислоты:

Если брожению подвергаются ди- или полисахариды, то они предварительно гидролизируются с образованием гексозы.

Далеко не всякое молочнокислое брожение отвечает вышеприведенной простой схеме. Нередко оно сопровождается образованием побочных продуктов и даже газов — водорода и углекислоты.

При молочнокислом брожении образуется этилиден — молочная кислота, известная в трех оптических видоизменениях: правом, левом и недеятельном — через взаимное насыщение правого и левого изомера. По-видимому, при молочнокислом брожении вначале получается оптически недеятельная кислота благодаря образованию одинаковых количеств обоих оптических изомеров, а затем, по мере разложения бактериями одного из изомеров, кислота начинает вращать плоскость поляризации в ту или другую сторону. В зависимости от условий культуры одна и та же молочнокислая бактерия может образовать преимущественно правый или левый изомер.

В соответствии с распространением молочнокислого брожения в природе весьма распространены и его возбудители. Они, однако, не отличаются однообразием своих свойств. Некоторые из бактерий образуют молочную кислоту лишь в очень ограниченном количестве, например, холерный вибрион и сибиреязвенная палочка. Яснее выражена эта функция у кишечной палочки и у некоторых других бактерий. В наивысшей степени она присуща группе истинных молочнокислых бактерий, относящихся к факультативным анаэробам, растущим как при доступе воздуха, так и без него.

Обычным субстратом, в котором возникает молочнокислое брожение, является молоко, представляющее собою раствор минеральных солей, белка — главным образом казеина — и молочного сахара. В молоке равномерно распределены капельки жира. Таким образом, оно содержит все необходимые для питания бактерий соединения, и этим объясняется его трудная сохраняемость.

Под влиянием образуемой молочнокислыми бактериями молочной кислоты из молока выпадает сверток казеина, и получается простокваша. Свертывание наступает при содержании 4,5 г молочной кислоты на 1 л молока. Молочнокислые бактерии попадают в молоко из воздуха, из шерсти коров, из молочных каналов и поверхности сосков; оно загрязняется также руками доящего или неряшливо содержимыми сосудами для удоя и хранения.

Причиной естественного скисания молока чаще всего служит короткая неподвижная палочка, обыкновенно соединенная группами по две, а иногда и цепочками — Bact. Metis acidi Leichmann (Streptococcus Gilntheri, рис. 48). Она вызывает типичное брожение молочного сахара с образованием вправо вращающей молочной кислоты почти без образования побочных продуктов и без выделения газов. Брожение останавливается, когда содержание кислоты достигает 6—7 г на литр, так как при этой кислотности парализуется деятельность этого вида. Разложения всего молочного сахара можно достигнуть, прибавляя к молоку мел для нейтрализации образующейся кислоты.

С описанным видом весьма сходен морфологически и почти столь же распространен в природе Bact. acidi lactici (Нйрре), которому раньше приписывали роль возбудителя естественного скисания молока. Часто встречаются также так называемые кишечные молочнокислые бактерии, портящие вкус молока и придающие ему дурной запах: неподвижный Bact. lactis aerogenes, выделенный Эшерихом из испражнений грудного ребенка (вид этот, по-видимому, тожествен с Bact. acidi lactici), и обыкновенная кишечная палочка Bact. coli, отличающаяся большой подвижностью. Все три названные бактерии сбраживают сахар с выделением газов и образуют летучие жирные кислоты. Получающаяся молочная кислота вращает вправо.

Bact. lactis acidi Leichmann (Streptococcus Giintheri). Увелич. 1000

Рис 48. Bact. lactis acidi Leichmann (Streptococcus Giintheri). Увелич. 1000

В скисании молока могут принимать участие и виды, дающие левую кислоту, например, Micrococcus laevolactici.

Особое внимание привлекает к себе болгарская палочка Вас. bulgaricus — молочнокислая бактерия, выделенная из болгарского кислого молока «ягурта». Это очень крупная, бесспоровая, неподвижная палочка (рис. 49), достигающая иногда 20 ц длины и часто соединенная по две или в короткие цепочки. Колонии этого вида имеют характерный вид пучков ваты. В анаэробных условиях Вас. bulgaricus успешнее произрастает, чем при доступе воздуха, образуя в молоке до 32 г молочной кислоты на литр, т. е. раз в 5 больше, чем Bact. lactis acidi. Этой особенностью, а также свойством болгарской палочки легко приживаться в кишечнике, подавляя развитие гнилостных видов, объясняется значение болгарской простокваши как прекрасного диететического средства.

Сравнительно реже встречается в молоке слизеобразующий вид Streptococcus hollandictis, выделенный Вейгманом из голландского тягучего молока (Lange Wei) и хорошо растущий на молочном агаре, образуя при 30—35° темные, зернистые, резко очерченные колонии.

Так как молочнокислые бактерии относятся к бесспоровым видам, то пастеризация молока (нагревание до 75° в течение 20 минут с последующим быстрым охлаждением до 8°) их убивает. Скисание пастеризованного молока наступает обыкновенно под влиянием споросодержащих маслянокислых бактерий.

Вас. bulgaricus. Препарат — отпечаток части колонии на плотной среде с молочной сывороткой. Увелич.1000

Рис. 49. Вас. bulgaricus. Препарат — отпечаток части колонии на плотной среде с молочной сывороткой. Увелич.1000

На плотных средах молочнокислые бактерии растут слабо, образуя мелкие колонии. Характерен рост молочнокислых бактерий на агаре с молочной сывороткой и мелом. Их колонии узнаются по прозрачным ореолам вокруг них, получающимся вследствие растворения мела молочной кислотой.

По своему значению в природных процессах молочнокислые бактерии не уступают дрожжевым грибам, вызывающим спиртовое брожение. С результатами их деятельности постоянно приходится встречаться в практической жизни. Получение простокваши, варенца, кислого хлебного теста, кислой капусты и огурцов, созревание сыра, приготовление некоторых кисло-спиртовых напитков, как кефир и кумыс, силосование кормов — все это процессы, имеющие в основе деятельность молочнокислых бактерий.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >