Полная версия

Главная arrow Психология arrow Зоопсихология и сравнительная психология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

3.1.1. Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь (рефлекторную дугу), обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, в ответ на болевое раздражение конечности, собака ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявляется у любой собаки, поэтому реакции такого типа И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым поведением и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.

В проявлении сложной безусловно-рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно-единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях даже в случае простого укола пальца булавкой всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина "безусловный рефлекс" является употребление термина "безусловнорефлекторная реакция".

3.1.2. Условные рефлексы

Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания как снежный ком обрастает приобретенными реакциями – условными рефлексами. По определению И. П. Павлова, условный рефлекс – это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И. П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой "Башне молчания". Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка (рис. 3.1).

Эксперимент по выработке условного рефлекса в лаборатории И. П. Павлова: собака в станке

Рис. 3.1. Эксперимент по выработке условного рефлекса в лаборатории И. П. Павлова: собака в станке

Классический "павловский" эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать условный раздражитель или условный сигнал в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента называется "подкреплением". Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется положительным. Возможна выработка условного рефлекса и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремиться избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют несильные удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры, или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигательный рефлекс.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нерпам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь (рис. 3.2).

Схема образования условного рефлекса

Рис. 3.2. Схема образования условного рефлекса:

1 – чувствительный нерв языка; 2 – слюнная железа; 3 – черепная коробка; 4 – пищевой корковый центр; 5 – слуховой чувствительный нерв; 6 – слуховой нервный центр; 7 – соединительный нервный путь; 8 – пищевой безусловный центр; У – продолговатый мозг; 10 – двигательный (секреторный) нерв

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет

возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят па это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс по Павлову – это целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как но представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Среди беспозвоночных условные рефлексы возможны начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных уже с костистых рыб условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

Условия образования условных рефлексов

В процессе работы И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов:

  • 1) условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные, раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс;
  • 2) условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2–3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный и на более длительное время (до 2–3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции;
  • 3) полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов;
  • 4) сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, тенлорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

Основное в условно-рефлекторной деятельности – принцип витальности. Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в пей закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать те же реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Стук миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища.

Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно-рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения.

Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, а приобретенными условное возбуждение и условное торможение. Кроме того, И. П. Павлов разделял все типы торможений на внешние и внутреннее.

Внешнее торможение

Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов:

  • 1) гаснущее, когда постоянно действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
  • 2) неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.

Внутреннее торможение

Наряду с образованием положительных условных рефлексов в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных или отрицательных условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным. Выделяют три вида условного торможения:

  • 1) угасательное;
  • 2) дифференцировочное;
  • 3) запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает. Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно- рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угасший условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.

Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения нс подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилеет, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное – потенциальную жертву от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.

Запаздывателъное торможение

При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность.

Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадпировало) и на участки мозга, связанные с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко учение о высшей нервной деятельности можно свести к следующим положениям.

Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения.

Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно-рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).

Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения, соответственно, очаг возбуждения.

Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцировочных условных рефлексов.

Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>