Полная версия

Главная arrow Психология arrow Зоопсихология и сравнительная психология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

5.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях

Простая схема "поисковое поведениеключевые стимулы – завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. В природных условиях такое место может располагаться на некотором расстоянии от местонахождения кошки в данный момент, грунт может быть самым разным, большое значение в поиске имеет и предварительный опыт кошки. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт, в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и затем закапывает ее. В природных условиях это действие направлено па то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха.

Однако в условиях квартиры, кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном полу. Подобная "бессмысленность" данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую инстинктивную обусловленность фиксированного комплекса действий, представляющего собой его завершающий акт.

Подобные простые акты поведения из общего поведенческого репертуара животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой после создания пары у птиц, завершающему акту в виде спаривания предшествует период ухаживания. После спаривания начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов и т.д. Для определения таких форм многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена, Берендс ввел понятие "иерархия поискового поведения".

Итак, как уже говорилось, сложный инстинктивный акт можно представить в виде целой цепочки более простых поведенческих актов, состоящих из поисковой стадии и завершающего акта. Интересно, что если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв. Для того чтобы пояснить данную мысль, обратимся к хрестоматийным опытам французского энтомолога Фабра, проведенных с одиночными осами сфексами (рис. 5.3).

Самки этих роющих ос откладывают яички в брюшную полость сверчков определенного вида. В течение всего периода роста и развития личинка сфекса питается таким парализованным, но живым сверчком, сохраняющим необходимые для развития личинки питательные качества, начиная поедать его с наименее жизненно важных органов. Фабр с удивлением описывает точность, с которой оса находит ганглии у сверчков, как будто она знакома с анатомией насекомых. Несколько позже было показано, что ориентиром для прокола служит рисунок на спинке насекомого.

Оса сфекс, подтаскивающая к норке парализованную жертву

Рис. 5.3. Оса сфекс, подтаскивающая к норке парализованную жертву

Поведение осы развивается но вполне определенной схеме, состоящей из цепочки последовательных действий:

  • 1) оса выкапывает норку;
  • 2) отправляется на поиски сверчка;
  • 3) найдя сверчка нужного вида, оса парализует его, проколов жалом три ганглия;
  • 4) парализованного сверчка оса оставляет у входа в норку и спускается в нее;
  • 5) вылезает из норки и затаскивает туда сверчка;
  • 6) в норке оса откладывает в брюшную полость сверчка яйцо;
  • 7) замуровывает грунтом вход в норку.

Фабр провел серию экспериментов с самкой сфекса. Ему было известно, что оса втаскивает сверчка в вырытую норку только за усики. Пока самка сфекса проверяла норку, Фабр обрезал такому парализованному сверчку усики. Вылезшая из норы оса оказывалась совершенно беспомощной и даже не делала никаких попыток втащить сверчка в норку, захватив его за какую-либо другую часть тела. В результате оса снова отправилась на поиски сверчка. Фабр повторял эту процедуру несколько раз, перед норкой росла горка из сверчков с отрезанными усиками, но изменить стереотип своего поведения, а именно втащить сверчка в нору, захватив его за другую часть тела, оса не пыталась. Фактически ей пришлось заново осуществлять всю последовательность действий. Когда Фабр перестал вмешиваться в деятельность осы, осуществить инстинктивный акт ей удалось.

В другом эксперименте Фабр на глазах у осы вытащил парализованного сверчка с отложенным яйцом из норки, но она возвратилась к норке и, несмотря на отсутствие там сверчка, замуровала ее. Вылупившаяся личинка должна была неминуемо погибнуть, но это было уже вне действия инстинкта сфекса, механически повторяющего одни и те же манипуляции на протяжении тысяч поколений.

Таким образом, в первом случае разрыв цепочки инстинктивных действий привел к тому, что животное начало всю процедуру сначала. Во втором же, поскольку основная последовательность действий осой уже была выполнена, она довела до конца завершающий акт поведения.

5.2.3. Спонтанное проявление инстинктов

К. Лоренц обратил внимание, что наряду со строго рефлекторным проявлением инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, иногда отмечаются случаи их спонтанного проявления.

Так, скворцы при ловле на лету насекомых совершают специфические движения клювом, сопровождающиеся характерным щелчком, затем умерщвляют свою добычу и проглатывают ее. В естественных условиях для развития подобного поведения необходимо прежде всего наличие добычи. К. Лоренц наблюдал за поведением ручного скворца, выращенного в изолированных условиях. Птица получала пищу из кормушки и не имела возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого, по причине их отсутствия.

Постепенно скворец стал пытаться преследовать любые раздражители, появлявшиеся вблизи клетки, при этом при отсутствии насекомых он совершал полную последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, "глотал муху". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую". Подобное этому поведение было описано Р. А. Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Подобным же примером может служить "копание" собакой пола и кружение на месте, перед тем, как улечься спать: сначала собака как бы "выкапывает себе ямку в грунте", потом как бы "приминает траву".

Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В реальности установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель, бывает весьма сложно. Постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

Наличие фактов спонтанности инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений К. Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>